早熟苹果泰山早霞果实着色机理的初步研究

摘要

果实色泽作为果实成熟发育过程重要的表观属性，不仅给予人第一感觉，直接刺激消费者的购买欲，而且可作为果品综合品质是否达到理想程度的外观指标，所以对色泽的研究具有重要意义。早、中熟苹果品种成熟时的气温较高，果实货架期短，使得早、中熟品种的种植面积有限，不能满足市场的需要。‘泰山早霞，是近几年选育的早熟苹果新品种，果实发育期约为75d，成熟时果面着色可达95％以上，具有成熟早、外观美、品质优等特点，但当果实着色面达2/3，成熟度达九、十成时采收，在室温条件下存放3～5d，就软化变绵，甚至爆裂，具有其独特性。本研究以早熟苹果泰山早霞(红色)和辽伏(绿色)苹果为试材，从生理和分子两个层面，通过对泰山早霞套袋和喷施1-MCP处理，研究了在果实发育过程中泰山早霞色素(花青苷、叶绿素和类黄酮)、乙烯释放速率、可溶性糖及PAL、CHI、UFGT活性的动态变化及花青苷合成结构基因MdCHI、MdDFR1、MdLDOX和MdUFGT的表达。主要研究结果如下：
　　 1.测定了不同着色早熟苹果盛花后5～11周的花青苷、叶绿素和类黄酮含量的变化。结果显示，两种颜色早熟苹果花青苷的积累趋势存在显著差异，红色泰山早霞苹果有在盛花后前5周内的幼果期和盛花后第9周开始直到采收前的两次花青苷含量高峰；而绿色的辽伏苹果花青苷含量在整个发育期内并没有变化。两种早熟苹果叶绿素和类黄酮含量呈下降趋势，泰山早霞叶绿素含量在各个时期均小于辽伏苹果，辽伏苹果类黄酮含量在早期高于泰山早霞苹果，但最终采收时，泰山早霞高于辽伏。
　　 2.测定了不同着色早熟苹果盛花后5～11周的乙烯释放速率及ACS、ACO活性的变化。结果显示，早熟苹果在果实发育早期乙烯释放速率很低，至盛花后8～9周，乙烯释放速率加快，泰山早霞苹果乙烯释放速率明显高于辽伏苹果。早熟苹果ACS活性先下降后上升，ACO活性早期一直很低，直到盛花后8～9周才开始迅速升高，与乙烯释放速率的变化趋势基本一致。
　　 3.测定了不同着色早熟苹果盛花后5～11周的PAL、CHI、UFGT活性的变化。结果显示，两个早熟苹果品种果实不同发育时期PAL、CHI、UFGT酶活性变化趋势基本一致，其中泰山早霞苹果三种酶活性均明显高于辽伏苹果。泰山早霞苹果，PAL和CHI酶活性总体呈下降趋势，UFGT酶呈先下降后上升的趋势；盛花后9～11周，泰山早霞苹果花青苷含量与CHI和UFGT酶的相关系数是0.99和1.00,呈显著和极显著正相关。两种早熟苹果PAL和CHI酶活性与类黄酮含量极显著正相关。
　　 4.测定了套袋后泰山早霞苹果花青苷、叶绿素、类黄酮、可溶性糖含量及PAL、CHI、UFGT活性的变化。结果显示，套袋后，泰山早霞苹果花青苷、叶绿素和类黄酮含量均不同程度的降低，摘袋后三项指标迅速升高，且最终高于对照。套袋后泰山早霞苹果果实中果糖的含量略高于对照，葡萄糖和蔗糖的含量低于对照。套袋后PAL和UFGT酶的活性低于对照，摘袋后两种酶活性升高至采收已高于对照。套袋后CHI酶活性先是高于对照，后低于对照，最终高于对照。
　　 5.测定了采收前12和d喷施1-MCP后泰山早霞苹果花青苷含量、乙烯释放速率及花青苷合成结构基因MdCHI、MdDFR1、MdLDOX和MdUFGT表达量的变化。结果显示，泰山早霞苹果花青苷含量与乙烯释放速率和花青苷合成结构基因MdCHI、MdDFR1、MdLDOX和MdUFGT的表达量均显著正相关。喷施1-MCP后泰山早霞苹果的乙烯释放速率减慢，花青苷的积累也显著延迟，在乙烯释放速率加快后花青苷的积累也逐渐加快。1-MCP处理不同程度的抑制了花青苷合成结构基因MdCHI、MdDFR1、MdLDOX和MdUFGT的表达。1-MCP处理后泰山早霞苹果花青苷含量与乙烯释放速率的相关性增强，与MdCHI和MdDFR1的表达量的相关性减小，与MdLDOX和MdUFGT的表达量的相关性增大；1-MCP处理后泰山早霞苹果乙烯释放量与MdLDOX和MdUFGT的表达量的相关性增强。
　　 综上结果，不同着色早熟苹果品种花青苷含量和酶活性存在显著差异，UFGT酶的活性与果实花青苷的积累密切相关。PAL和CHI酶是早熟苹果类黄酮合成的关键酶。套袋抑制泰山早霞苹果花青苷的合成和类黄酮的积累，降低了泰山早霞苹果葡萄糖、蔗糖的含量及PAL、CHI和UFGT酶活性。1-MCP处理抑制MdCHI、MdDFR1、MdLDOX和MdUFGT的表达，花青苷合成下游基因MdLDOX和MdUFGT与花青苷合成的关系更为密切。乙烯主要通过调控下游基因MdLDX和MdUFGT的表达来启动并调控早熟苹果泰山早霞成熟期花青苷的积累。