小麦高密度遗传图谱构建和产量、穗部和籽粒大小性状QTL分析

摘要

泰农18是本课题组选育的矮杆、抗倒伏、高产、优质的品种。为了解析其高产的遗传基础，本研究利用泰农18和小麦品系临麦6号杂交构建RIL群体，利用DArT和SNP等高通量分子标记绘制高密度遗传图谱;多年调查产量及其构成要素、穗部性状和籽粒大小性状，并对这些性状进行QTL分析，以期获得控制这些性状的重要QTL，为进一步进行相关基因克隆和育种工作奠定基础。本研究主要结果如下:
　　利用总数超过15.6万的SSR、DArT和SNP标记扫描RIL群体的184个株系，构建了一张包含10739个标记位点的高密度遗传图谱。该图谱覆盖小麦全部21条染色体，包括5399个独立位点，其它5340个标记表现共分离，其中包括105个SSR标记位点，1506个SNP位点和3788个DArT标记位点。该图谱包括43个连锁群，图谱总长度为3394.47 cM，每条染色体平均长161.64 cM，独立位点之间的平均遗传距离0.63 cM。其中1B染色体标记密度最高，标记间平均距离0.27 cM;3B染色体最长，为308.98 cM，包括539个独立位点，标记之间的平均距离为0.57 cM。该图谱标记数目多，图谱密度高，大量的多态性标记，便于对目标性状进行QTL精细定位;除了高通量的DArT和SNP标记，还有已经广泛应用于遗传图谱构建的SSR和DArT(wpt系列)，便于本研究的结果与前人的研究进行比较分析。
　　ANOVA分析结果表明，顶部不育小穗数的环境间变异不显著，小区产量(GY)的基因型间变异达到0.05的显著水平，其它性状的基因型和环境间的变异都达到极显著水平(p≤0.001);多数性状在亲本泰农18和临麦6号之间表现明显的差异，并且所有性状在RIL群体中出现超亲分离;GLW的遗传力最高，为67.79％，GY的遗传力最低，为12.95％。
　　检测到涉及14个性状的416个QTL位点(662个单一环境QTL)，位于小麦的21条染色体。单个QTL可解释表型变异的4.38％～37.70％，LOD值最大值为20.78。在检测到的所有QTL中，包括产量及其构成要素(GY、SN、GN、TGW)的103个QTL、穗部性状的102个QTL和211个籽粒大小性状(GL、GW、GH、GLW、FFD和GV)的QTL。其中产量及构成要素的单个QTL可以解释表型变异的4.76～23.05％，穗部性状的单个QTL可解释表型变异的4.63～37.70％，籽粒大小性状的单个QTL可解释表型变异的4.38～22.24％。
　　共检测到76个高频表达QTL(RHF-QTL)，包括233个单一环境QTL，占检测到QTL总数的35.2％，分布在除3A、3D、4D和5D外的17条染色体上，分别包括10、21和45个产量及其构成要素、穗部性状和籽粒大小性状的QTL。其中有18个RHF-QTL可以在所有三个环境和AV中检测到，包含5个穗部性状(QSl-5A.2、QSl-6A.3、QSl-6B.1、QTss-5A.1和QBsss-6A.2)和13籽粒大小性状（QTgw-1B.1、QTgw-1B.4、QTgw-6A.3、QGl-2D.1、QGl-4A.1、QGl-5B.1、QGl-5B.3、QGw-1B.1、QGlw-1B.1、QGlw-2D.4、QGlw-5B.1、QGlw-7A.3、QGlw-7B.2）的QTL。另外，分别检测到4个控制粒高（QGh-1B.1、QGh-6A.2、QGh-7B.1、QGh-7B.2）和籽粒体积（QGv-5B.1、QGv-6B.1、QGv-6D.1、QGv-7B.1）的RHF-QTL在调查的所有2个环境中都能检测到。
　　涉及到3个或3个以上性状的QTL置信区间重叠的QTL形成了56个QTL簇(C1-C56)，分布在除1A、3A、3D、4D外的17条染色体上，包括168个性状-QTL位点。根据这些QTL簇涉及的性状将其分成5种类型:类型Ⅰ:涉及产量及其构成要素、穗部性状和籽粒大小性状，25个QTL簇属于该类型，其中C1、C24、C26、C29、C30、C31、C36、C37、C38、C39、C43、C44等12个QTL簇含有RHF-QTL;类型Ⅱ:涉及产量及其构成要素和穗部性状，3个QTL簇属于该类型，其中位于2B染色体上的C15包含一个RHF-QTL(QTss-2B);类型Ⅲ:涉及产量及其构成要素和籽粒大小性状，该类型有11个QTL簇，其中C3、C20、C40、C42、C54和C56等6个QTL簇含有RHF-QTL;类型Ⅳ:涉及穗部性状和籽粒大小性状，有12个QTL簇，其中C6、C10、C16、C32和C51等5个QTL簇含有RHF-QTL;类型Ⅴ:只涉及籽粒大小性状，有5个QTL簇，其中C25、C41和C53等3个QTL簇含有RHF-QTL。
　　从QTL簇涉及的性状之间的相关性、QTL的加性效应和条件QTL的角度分析，发现了3个重要的QTL簇。我们推测位于1B上的C1区间上产量的增加是通过千粒重的提高来实现的，而粒宽和粒高的增加又促进了千粒重的提高;位于6A染色体上QTL簇C38区间穗粒数的增加可能主要是由于基部不育小穗数的减少引起的，而穗长增加也在一定程度上增加了穗粒数，同时粒长、粒宽和粒高的增加共同促进了千粒重的提高;位于7B染色体上控制GY(QGy-7B)和籽粒大小（QTGw-7B、QGw-7B.2、QGh-7B.2、QGlw-7B.2和QGv.2）的QTL簇C54可能是由于粒宽和粒高的效应促进了千粒重的增加，进而提高了产量。
　　对穗粒数及穗部相关性状、千粒重及籽粒大小性状进行条件QTL分析的结果表明，影响穗粒数的最主要因素是基部小穗不育，其次是可育小穗数，然后是穗长和顶部小穗不育;而在籽粒大小方面，粒宽和粒高对于千粒重提高的作用大于粒长。