外源6-BA与氮肥互作对不同持绿型小麦花后光能利用的调控

摘要

小麦(Triticum astivum L.)是我国主要的粮食作物之一，进一步提高小麦单产是确保总产，保障我国粮食安全的重要手段。目前，在“足群体，壮个体”的高产栽培理论指导下，籽粒灌浆期间小麦个体生产力差，叶片光合生产力较低，是进一步实现高产的主要限制因素之一。因此，本试验探讨外源细胞分裂素（6-BA）和不同用量氮肥互作对小麦花后光合特性的调控效应，为激素与氮肥配合施用提高小麦光合生产力提供理论依据。本试验于2013-2014年及2014-2015年在山东农业大学试验农场进行，选用持绿型品种汶农6号和非持绿型品种济麦20为试验材料，设置N0（0）、N1（240kg/hm2）、N2（360kg/hm2）三个氮肥用量，同时，花后连续3d叶面喷施25mg/L6-苄基腺嘌呤（6-BA）及300mg/L洛伐他汀（Lovastatin），用量均为100mL/m2，探讨外源细胞分裂素（6-BA）与氮肥互作对小麦花后光能利用的调控效应。主要研究结果如下：
　　（1）外源6-BA与氮肥互作对不同持绿型小麦花后荧光特性的调控
　　喷施外源6-BA显著提高两品种小麦旗叶花后不同时期的最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSII）、光合电子传递速率（ETR）以及光化学猝灭系数（qP），而喷施外源洛伐他汀对上述指标产生显著降低作用。喷施外源6-BA使N0、N1、N2处理的济麦20旗叶ΦPSII分别提高12.08％、14.21%、9.43%，汶农6号旗叶ΦPSII分别提高12.44%、14.84%、11.58%；喷施外源6-BA使N0、N1、N2处理的济麦20旗叶ETR分别提高16.57%、25.81%、18.83%，汶农6号旗叶ETR分别提高13.88%、23.58%、22.80%，两品种其它荧光参数指标均表现出以下规律，即外源6-BA与N1互作对小麦旗叶Fv/Fm、ΦPSII、ETR以及qP的提高效应均高于单一喷施外源6-BA或6-BA与N2的互作效应。同时，品种、氮肥、激素单一效应及激素与氮肥互作对ΦPSII、ETR、qP影响显著，品种、激素单一效应对Fv/Fm影响显著，而激素与不同用量氮肥的互作效应对Fv/Fm无显著影响。叶面喷施细胞分裂素的抑制剂洛伐他汀使N0、N1、N2处理的济麦20旗叶ETR分别降低22.71%、12.06%、11.92%，两品种其它荧光参数指标Fv/Fm、ΦPSII、qP均表现出下降趋势，而增施氮肥能够缓解因内源细胞分裂素合成减少导致的小麦荧光参数的降低。
　　（2）外源6-BA与氮肥互作对不同持绿型小麦花后叶片功能的调控
　　外源喷施6-BA对两品种小麦内源激素含量影响显著。喷施外源6-BA显著提高旗叶玉米素核苷（ZR）含量、生长素（IAA）含量以及N0、N1处理的21-28d赤霉素（GA3）含量，显著降低脱落酸（ABA）含量，而喷施外源洛伐他汀后，4种内源激素含量变化与以上结果相反。随着施氮量增加，ZR含量、14-28d IAA含量随之增加，ABA含量总体呈下降趋势，GA3含量在7-14d的N1处理条件下最高。同时，品种、氮肥、激素单一效应、激素与氮肥互作效应对ZR含量影响显著。汶农6号叶绿素含量显著高于济麦20。喷施外源6-BA后，显著提高两品种旗叶叶绿素含量，与对照相比提高10.70%-19.70%，喷施外源洛伐他汀显著降低两品种旗叶叶绿素含量。随着施氮量的增加，叶绿素含量随之提高。N0处理下，喷施外源6-BA后，济麦20叶绿素含量提高13.2%，而在N1和N2处理下，分别提高19.7%、15.2%，汶农6号叶绿素含量在N0、N1、N2处理下分别提高18.82%、20.79%、13.45%。抗氧化酶系活性也有相似的规律，即6-BA与N1的互作效应对小麦叶绿素含量和抗氧化酶活性的提高效应高于单一喷施6-BA或6-BA与N2互作，激素与氮肥配合施用显著影响叶绿素含量和抗氧化酶活性。与不施氮相比，N1与N2处理下，外源洛伐他汀对叶绿素含量和抗氧化酶系活性的降低幅度减小，即增施氮肥能够缓解因内源细胞分裂素合成减少引起的两品种小麦光合结构的衰老。
　　随着施氮量的增加，两品种小麦旗叶氮含量均增加。汶农6号旗叶全氮含量高于济麦20，汶农6号旗叶花后全氮含量比济麦20高15.58%（各处理平均值），说明生育后期持绿型小麦旗叶全氮含量高于济麦20。与对照相比，外源6-BA显著提高了两品种小麦旗叶氮含量，济麦20在N0、N1、N2处理下分别提高11.16%、13.46%、9.67%；汶农6号在N0、N1、N2处理下分别提高7.93%、9.45%、9.25%，N1处理下喷施外源6-BA两品种小麦旗叶全氮含量提高最多，说明外源6-BA与N1互作的调控效应最有利。而与对照相比，外源洛伐他汀显著降低了两品种小麦旗叶全氮含量，济麦20在N0、N1、N2处理下分别降低12.75%、10.34%、11.20%；汶农6号在N0、N1、N2处理下分别降低10.12%、9.36%、7.11%。
　　（3）外源6-BA与氮肥互作对不同持绿型小麦籽粒灌浆的调控
　　外源喷施6-BA提高了济麦20的最大灌浆速率、平均灌浆速率、活跃生长期及实际灌浆终期，而外源6-BA提高了汶农6号的活跃生长期及实际灌浆终期。不同氮肥水平灌浆参数比较，济麦20的最大灌浆速率、平均灌浆速率均为：N2>N1>N0，活跃生长期为N1>N2>N0；而汶农6号的最大灌浆速率、平均灌浆速率及活跃生长期均为N1>N2>N0，以上结果表明适量施氮能够有效提高灌浆速率和延长灌浆期，有利于增加两品种的千粒重，氮素缺乏会导致灌浆速率降低，灌浆期缩短，千粒重降低，而过量施氮，不仅造成氮的浪费，也不利于粒重的增加。
　　（4）外源6-BA与氮肥互作对不同持绿型小麦干物质积累与分配以及产量的调控
　　外源喷施6-BA后，两品种成熟期籽粒干物质的数量及分配比例高于对照处理，而鞘、穗轴+颖壳、叶片的分配比例低于对照处理，说明植物内源细胞分裂素的提高有利于干物质向籽粒的运输。不同氮处理，两品种成熟期籽粒干物质的分配比例N1>N2>N0。相同氮肥水平，6-BA处理与对照相比，济麦20提高了开花前贮藏同化物对籽粒的贡献率，而汶农6号提高了开花后干物质对籽粒的贡献率。不同氮肥处理下，济麦20花前贮藏同化物对籽粒的贡献率为N1>N2>N0，汶农6号花后贮藏同化物对籽粒的贡献率为N1>N2>N0。
　　品种贡献对穗数、穗粒数、千粒重以及产量影响极显著（P<0.01）。氮肥对产量及其构成因素的影响极显著（P<0.01），花后喷施外源6-BA显著影响千粒重和产量（P<0.01），对穗数、穗粒数无显著影响，6-BA与不同用量氮肥互作（N×H）显著影响穗数、穗粒数、千粒重以及产量，6-BA与N1互作对产量的提高高于单一6-BA效应和6-BA与N2的互作效应。