酚酸浓度和铵硝配比对杨树光合作用及氮代谢的影响

摘要

连作杨树人工林地力衰退与土壤中累积的酚酸有密切的关系，氮素作为植物的生命元素，酚酸是否对杨树的氮代谢过程造成影响，而这种影响是否是引起杨树连作障碍的主要原因？不同浓度酚酸环境下，不同硝态氮和硝态氮配比（铵硝配比）对杨树的光合作用和氮代谢过程造成何种影响？能否通过调整铵硝配比来增强杨树抗酚酸胁迫能力？针对这些问题，先后以二代杨树人工林根际土壤中所含的5种酚酸类物质的含量值 X（X=247mg·L–1对羟基苯甲酸+11mg·L–1香草醛+7mg·L–1阿魏酸+54mg·L–1苯甲酸+2mg·L–1肉桂酸）为参考，进行2014年和2015年2年的实验研究。2014年设置3种酚酸梯度（0X、0.5X、1.0X）和3种铵硝配比（铵态氮（NH4+-N）：硝态氮（NO3--N）=1:3、1:7、1:14）的二因素三水平试验设计（0X*1:14、0.5X*1:14、1.0X*1:14、0X*1:7、0.5X*1:7、1.0X*1:7、0X*1:3、0.5X*1:3、1.0X*1:3）对欧美杨107（Populus× euramericana‘Neva’）进行蛭石盆栽。测定植株叶片光合气体交换参数，叶绿素荧光参数，植株根、茎、叶全氮含量和生物量，植株根、茎、叶硝酸还原酶（NR）活性、亚硝酸还原酶（NiR）活性、谷氨酰氨合成酶（GS）活性、谷氨酸合酶（GOGAT）活性等指标。发现酚酸对杨树的光合作用过程和氮代谢过程都造成影响，因此为进一步明确酚酸对杨树氮代谢的哪一个过程造成影响，于2015年设置了6种酚酸梯度（0X、0.5X、1.0X、1.5X、2.0X、3.0X）对杨树进行沙培盆栽，并对供其生长所用的Hoagland营养液中铵态氮进行15N标记，测定植株根、茎、叶15N丰度，植株叶片光合气体交换参数，叶绿素荧光参数，植株根、茎、叶全氮含量和生物量，植株根、茎、叶硝酸还原酶（NR）活性、亚硝酸还原酶（NiR）活性、谷氨酰氨合成酶（GS）活性、谷氨酸合酶（GOGAT）活性等指标。以期从机制上找出酚酸降低杨树生产力的原因和提高杨树生产力的方法。结果如下：
　　1.酚酸浓度和铵硝配比对杨树光合气体交换的影响
　　在酚酸浓度和铵硝配比交互形成的9种处理中，杨树叶片的净光合速率（PN），随着光合有效辐射强度（PAR）的升高，在达到光饱和点之前都表现出相同的变化规律。而当达到饱和点之后，变化趋势不尽相同，在铵硝配比1:14的氮素水平上，0.5X和1.0X酚酸处理条件下，PN随 PAR的升高有下降的变化趋势；而提高铵硝比后，即在铵硝配比1:7或1:3的氮素水平上，0.5X和1.0X酚酸处理条件下，PN随PAR的升高变化不大。
　　光饱和点的光合气体交换参数（PAR=1500μmol·m-2·s-1）：杨树叶片的净光合速率随酚酸浓度的升高而降低，随铵硝比的升高而升高。酚酸浓度和铵硝配比的交互效应对 PN、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、气孔限制值（Ls）、水分利用效率（WUE）有显著影响（P<0.05）。在铵硝比1:14氮素形态水平上，酚酸导致杨树 PN下降的主要原因是非气孔因素；在1:3的氮素水平上，酚酸导致杨树 PN下降的主要原因是气孔因素。酚酸环境下，提高铵硝比后，杨树的PN的升高幅度大于其在无酚酸环境下。在酚酸浓度和铵硝配比的交互作用下，铵硝比较高的处理PN一般较高，其中0X*1:3和0.5X*1:3的PN最高。因此在解决多代杨树人工林连作障碍问题时，建议增施铵态氮方面的肥料。
　　2.酚酸浓度和铵硝配比对杨树叶绿素荧光的影响
　　随着酚酸浓度的升高 Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP降低，F0、NPQ升高，当提高酚酸处理中铵态氮的含量时，Fm、Fv/Fm、qP的降低幅度减少，且酚酸浓度和铵硝配比的交互效应对Fm、Fv/Fm、qP有极显著的影响（P<0.01），同时，F0、ΦPSⅡ、NPQ也因处理中铵态氮含量的升高而向着有利于光化学反应的方向进行。
　　3.酚酸浓度和铵硝配比对杨树生物量的影响
　　随着酚酸浓度的升高，杨树总生物量降低，根冠比升高；提高铵硝比后，总生物量升高，根冠比降低。酚酸浓度和铵硝配比水平都影响着杨树地上部分和地下部分生物量的分配格局，酚酸浓度越高，地下部分分配到的生物量越多，铵硝比越高地上部分分配到的生物量越多。酚酸浓度和铵硝配比的交互效应对生物量和根冠比有极显著的影响（P<0.01）。酚酸环境下，提高铵硝配比后，生物量的降低幅度和根冠比的升高幅度都降低。
　　4.酚酸浓度和铵硝配比对杨树氮代谢的影响
　　随酚酸浓度的升高，根、茎、叶全氮含量降低，随铵硝比的升高，根、茎、叶全氮含量升高。酚酸浓度和铵硝配比的交互效应对根、茎、叶全氮含量产生显著影响，其中1.0X*1:3的根、茎、叶全氮含量最高，分别为0X*1:14（最低）的1.38、1.34、1.18倍。
　　杨树是一种喜硝植物，所利用的氮90％左右是来自其所吸收的硝酸根离子，10%左右是来自其所吸收的铵根离子。杨树所吸收的总氮中，28%-36%分配到根，45%-54%左右分配到叶，17%-19%分配到茎；所吸收的铵态氮中，34%-45%分配到根，35%-50%分配到叶，15%-21%分配到茎；所吸收的硝态氮中，27%-35%分配到根，46%-55%分配到叶，16%-19%分配到茎。随着酚酸浓度的升高，分配到根的总氮、铵态氮、硝态氮百分量增加；分配到叶的总氮、铵态氮、硝态氮百分量减少；分配到茎的铵态氮百分量增加，总氮和硝态氮百分量变化不大。酚酸能同时降低杨树对铵态氮和硝态氮的吸收总量，酚酸浓度越高铵态氮和硝态氮的吸收总量越低。在酚酸区域0X-1.5X，铵态氮吸收总量的降低幅度最大；在酚酸区域1.0X-2.0X，硝态氮吸收总量降低幅度最大。
　　杨树根和叶的NR、GS和GOGAT活性都随着酚酸浓度的升高而降低，随着铵硝比的升高而升高。酚酸浓度和铵硝配比的交互效应对杨树根和叶的NR、GS和GOGAT活性都产生极显著的影响（P<0.01）。酚酸环境下，提高铵硝比后，根和叶中NR、GS和GOGAT活性的升高幅度大于其在无酚酸环境下。杨树叶的NR、GS和GOGAT酶活性水平远高于根中这3种酶活性水平，因此杨树所吸收的铵根离子和硝酸根离子被同化的主要器官是叶。

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1前言

1.1研究的目的意义

1.2国内外研究现状

1.3研究的主要内容

1.4研究的主要创新点

2材料与方法

2.1实验地概况

2.2试验设计

2.3试验材料培育

2.4试验处理设计

2.5试验测定方法

2.6数据处理与分析

3结果与分析

3.1酚酸浓度和铵硝配比对杨树光合气体交换的影响

3.2酚酸浓度和铵硝配比对杨树叶绿素荧光的影响

3.3酚酸浓度和铵硝配比对杨树生物量的影响

3.4酚酸浓度和铵硝配比对杨树氮代谢的影响

4讨论

4.1酚酸浓度和铵硝配比对杨树光合气体交换的影响

4.2酚酸浓度和铵硝配比对杨树叶绿素荧光参数的影响

4.3酚酸浓度和铵硝配比对杨树生物量的影响

4.4酚酸浓度和铵硝配比对杨树氮代谢的影响

5结论

5.1酚酸浓度和铵硝配比对杨树光合气体交换的影响

5.2酚酸浓度和铵硝配比对杨树叶绿素荧光参数的影响

5.3酚酸浓度和铵硝配比对杨树生物量的影响

5.4酚酸浓度和铵硝配比对杨树氮代谢的影响。

参考文献

附录

致谢

攻读学位期间发表论文情况