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茉莉酸类和乙烯在拟南芥根毛发育过程中的相互作用

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引言

文献综述 根毛的发育

第一章茉莉酸甲酯和茉莉酸诱导拟南芥根毛的形成

第二章 拟南芥根毛发育过程中植物激素间的相互作用

全文讨论

全文结论

创新之处

攻读学位期间以第一作者发表的论文

致谢

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摘要

根毛的发育过程是研究高等植物细胞特异分化及顶端生长的重要模式。植物激素对根毛的发育起着关键的作用。一直以来激素对根毛发育影响的研究主要集中于乙烯(ethylene)和生长素(auxin)是如何调控根毛发育的,而我们发现除上述两种植物激素外,茉莉酸类物质参与了控制根毛发育的过程。本文以野生型拟南芥(WT,Columbia生态型)和乙烯不敏感(etr1-1、etr1-3,地上部和根对ethylene都不敏感)及过量产生型(eto1-1)突变体为实验材料研究了茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)在拟南芥根毛发育中的作用及与ethylene的关系。结果显示,JA和MeJA均能诱导拟南芥根毛的大量产生。MeJA诱导根毛产生的原因有两个,其一诱导更多的生毛细胞发育成为根毛,其二则使部分根毛产生分叉现象。然而MeJA诱导根毛产生的作用却被ethylene生物合成抑制剂(AVG)和作用抑制剂(Ag<'+>)抑制,同样的结果也在ethylene不敏感突变体etr1-1和etr1-3中存在。此外,JA生物合成抑制剂ibuprofen和salicylhydroxamic acid (SHAM)抑制ACC诱导的根毛产生,减少了ethylene过量产生型突变体eto1-1的根毛数量。以上结果表明JAs和ethylene共同调控根毛的发生。 根毛的发育受外界营养条件的影响。本文研究发现,生长在高浓度硝酸铵(NH<,4>NO<,3>)条件下的拟南芥幼苗,根毛发育异常,产生大量的分叉根毛,这些分叉的根毛多数是在生毛细胞产生根毛的部位形成一个较大的突起,进而在其上产生1-3个根毛,而有些分叉则产生于正在伸长的根毛基部,有些根毛在分叉根毛上再次产生分叉;另一方面,根毛长度由于高浓度。NH<,4>NO<,3>的供应也相应变短。不同的氮素形式在分叉根毛形成中的作用强弱有别,NH<,4><'+>的作用远远强于NO<,3><'->的作用。植物激素,如auxin和ethylene是调控根毛发育的关键因子,我们的结果表明auxin和ethylene抑制NH<,4>NO<,3>诱导的根毛分叉,同时促进根毛伸长。通过对auxin抗性突变体(aux1-7,缺乏auxin运输载体同时也抗ethylene;axe1-3,抗auxin同时对ethylene的敏感性降低)及ethylene不敏感型突变体(etr1-1、etr1-3)的研究发现在缺乏auxin信号传递时,ethylene能够发挥补充作用而抑制分叉根毛的产生;在缺乏ethylene信号传递时,auxin也可以弥补缺失ethylene而抑制根毛的分叉,但是需要更高浓度的auxin才能充分抑制分叉根毛的产生;MeJA处理则更有利于分叉根毛的产生。在我们的结果中还发现不管NH<,4>NO<,3>是否存在,MeJA均能诱导根毛分叉,但是作用强弱却与氮素的形态密切相关。生长在20mM NH<,4>NO<,3>和NH<,4>Cl培养基上的幼苗,MeJA处理能够使分叉根毛的比率分别增加61.6%和137.1%,而20 mM KN0<,3>存在时MeJA的处理对分叉根毛产生没有明显影响。

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