二氧化碳浓度升高对水稻幼苗叶片生长、蔗糖转运和籽粒灌浆的影响及其机制

摘要

大气CO<,2>浓度升高使C<,3>作物水稻、小麦的产量大幅提高，然而关于CO<,2>浓度升高对作物影响的研究多集中在产量本身，对于与产量相关的各种影响因素的研究相对较少。开花前的营养生长阶段对于籽粒灌浆和最终产量的形成起着重要作用，在此阶段生长中的叶片是最活跃的库器官。开花后，籽粒则变为优势库，其生长发育进程直接影响着水稻的产量和品质。本研究内容之一是利用自由空气中CO<,2>浓度增加(Free Air CO<,2> Enrichment，FACE)试验平台，田间试验研究CO<,2>浓度升高200 μmolmol<'-1>下，水稻灌浆早期籽粒大小、干物质积累速率、可溶性碳水化合物和淀粉含量及蔗糖转化酶活性等在开花后20d内的变化动态。研究内容之二是以第7叶刚刚开始生长的6叶龄水稻幼苗为研究材料，室内生长箱试验，比较CO<,2>浓度增加处理(700 μmolmol<'-1>，EC)和对照(350 μmolmol<'-1>，CK)下，不同生长状态叶片的生长发育、形态结构和叶片内蔗糖代谢及转运等差异，旨在探讨CO<,2>浓度升高对源库叶片生长影响的内在机制。结果表明： 与对照相比，FACE处理加快了灌浆早期籽粒的发育进程，尤其加快了籽粒宽度达到最大的日程，籽粒大小和籽粒灌浆速率提前3d达到最大值；成熟时籽粒的长宽积FACE下的比对照下的提高了4.5％，但粒重无明显差异；FACE下开花后2～5d内籽粒中的还原糖和蔗糖的含量及细胞壁转化酶和细胞质转化酶的活性显著高于对照下的，但淀粉含量和可溶性酸性转化酶活性则无显著差异。从结果推论，FACE加速水稻灌浆前期籽粒生长发育与其花后早期颖果内蔗糖代谢和转运水平之间可能存在内在联系。 高浓度CO<,2>显著提高了生长中叶片(第7叶，L7)叶面积形成速率和干物质的积累速率；源叶片(第6叶，L6)和L7的净光合速率均显著升高，但L6增加幅度大于L7，二者光合速率增加的机制有所不同。对于L6，在高浓度CO<,2>环境下，Chla/b比值、叶绿素光适应后的稳态荧光(Fs)和光补偿点(LCP)降低，而光适应下PSⅡ的最大量子产额(Yield)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭(qP)、非光化学淬灭(qN)、光饱和净光合速率(A<,max>)和表观量子产额(Q)增加，以上各参数的变化可能是影响光合作用的主要因素。而对于L7，高浓度CO<,2>提高了光合色素(叶绿素和类胡萝卜素)含量，但未影响Chla/b的比值；叶绿素荧光参数的响应基本与L6变化趋势相反，Yield、 ETR和qP下降，qN增加。由以上结果可以推论高浓度CO<,2>可能通过降低Chla/b的比值，提高光适应下的光化学转化效率和光能的利用效率来提高源叶片L6的净光合速率，而L7则可能是通过增加光合色素含量来提高净光合速率，L7净光合速率增加幅度低可能是叶绿素光化学转化过程受到抑制而造成的。随着叶片由库向源逐渐的转变，L7内蔗糖和淀粉含量逐渐增加，己糖含量逐渐下降，磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性逐渐升高而蔗糖合成酶(SS)活性逐渐下降。受高浓度CO<,2>的影响，SPS和SS的活性被不同程度地上调。高浓度CO<,2>环境下源叶片中的非结构性碳水化合物含量和SPS，SS的活性也显著高于对照。因此，高浓度CO<,2>有利于同化物在成熟叶片中的合成，也有利于在库叶片中的利用，但是源叶片中大量碳水化合物的积累表明源和库的不平衡在短期高浓度CO<,2>处理时还是存在的；另外，CO<,2>浓度升高使叶片提前具备了源的特征(开始营完全自养的代谢方式)。由此结果可初步推论，CO<,2>浓度升高有可能是通过促进叶片由库向源的转变过程来加快叶片的生长发育进程的。 利用<'14>C-蔗糖饲喂方法并结合放射自显影及放射性同位素检测技术对CO<,2>浓度升高影响叶片转运蔗糖方式和过程进行研究。放射自显影图片的分析结果为CO<,2>浓度升高加快了叶片的生长发育进程提供了新证据；高浓度CO<,2>处理使源叶片韧皮部汁液中蔗糖含量增加，源叶片吸收<'14>C-蔗糖的总量和分配到库叶片的量均显著高于对照，说明CO<,2>浓度升高促进了源叶片对蔗糖的吸收和转运，同时库叶片接受蔗糖的量也相应得到提高；通过对离体源、库叶片小段吸收外源蔗糖的实验发现，蔗糖和葡萄糖或低pH值均能促进源叶片吸收外源蔗糖，DNP抑制其吸收，在库叶中没有发现类似现象。因此推断，CO<,2>浓度升高可能通过调节源叶片质外体装载过程和库叶片共质体卸载过程影响蔗糖的转运。 显微观察经CO<,2>浓度处理不同时期的L6和L7的形态结构，结果发现，L6和L7在形态结构上对高浓度CO<,2>的响应存在差异，CO<,2>浓度升高对源叶片L6的叶片厚度，维管束面积，韧皮部面积及韧皮部与维管束面积的比值(P/V)等显微结构和胞间连丝直径犬小均没有影响，却不同程度地提高了L7的以上参数，同时，显著降低了刚完全展开的L7的气孔密度和气孔长度。以上结果表明，高浓度CO<,2>使L7在形态结构上更好地具备了在幼嫩伸长时期接受同化物质和全展成熟时期输出同化物质的能力。

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引言

文献综述一植物体内蔗糖的合成、运输、利用及其代谢调控

1.植物体内蔗糖的合成

2.植物体内蔗糖的运输

2.1蔗糖运输的过程概述

2.2蔗糖韧皮部加载过程

2.3蔗糖通过筛管长距离运输过程

2.4蔗糖韧皮部卸载过程

3.植物体内蔗糖的分解代谢

4.结束语

文献综述二高CO2对高等植物源库平衡的影响

1.高CO2浓度打破了植物体内原有的源库平衡

1.1高CO2浓度下叶片中淀粉累积机制

1.2高CO2浓度对叶片中蔗糖含量的影响

2.高浓度CO2下植物体内源库平衡的重新建立

2.1高CO2浓度下植物减少碳素固定的途径

2.2高CO2浓度下植物提高碳素利用率的途径

3.结束语

第一章自由空气中CO2浓度增加(FACE)对水稻灌浆前期籽粒的生长的影响

1.材料与方法

2.结果与分析

3.讨论

第二章高浓度CO2对水稻叶片生长进程的影响

1.材料与方法

2.结果与分析

3.讨论

第三章高浓度CO2对水稻叶片光合作用的影响

1.材料与方法

2.结果与分析

3.讨论

第四章二氧化碳浓度升高对蔗糖含量及其代谢的影响

1.材料与方法

2.结果与分析

3.讨论

第五章高浓度CO2对水稻叶片蔗糖转运的影响

1.材料与方法

2.结果与分析

3.讨论

第六章短期高浓度CO2处理对叶片形态结构的影响

1.材料与方法

2.结果与分析

3.讨论

图版

全文讨论

全文总结

参考文献

致谢

攻读博士学位期间发表的科研论文与学术汇编