粳稻产量相关性状及其杂种优势的分子遗传基础研究

摘要

目前，中国水稻年种植面积3067万hm2。其中，杂交籼稻的种植面积已达1733万hm2，约占中国籼稻种植面积的80％，占中国水稻种植面积的一半以上。相对于杂交籼稻取得的巨大成就，杂交粳稻的发展却十分缓慢。粳稻年种植面积828万hm2，以常规梗稻为主，杂交粳稻所占比例不超过3％。杂交粳稻产量竞争优势不明显是阻碍其发展的重要因素。剖析粳稻产量相关性状及其杂种优势的分子遗传基础有助于利用分子标记辅助选择改良亲本，提高产量竞争优势。本研究以粳稻栽培品种秀水79和粳稻恢复系C堡及其衍生的含有254个家系的重组自交系群体(以下简称“秀堡RIL群体”)为材料，开展了以下四个层面的分析。第一，从秀堡RIL群体中选取每穗颖花数最多和最少的极端类型个体杂交，配制2个组合6个世代，对粳稻穗部5个性状进行主基因+多基因遗传分析；第二，在多个环境下种植秀堡RIL群体，调查不同生长时期的分蘖数和苗高，对这2个性状进行动态QTL分析；第三，在2个环境下对秀堡RIL群体的生育期、株高和单株有效穗数3个性状进行条件和非条件QTL定位；第四，将秀堡RIL群体中的株系与其双亲回交，构建2个回交群体，利用秀堡RIL群体本身及其2个回交群体，检测10个产量相关性状及其中亲优势的主效位点和双基因互作位点。主要研究结果如下：
　　 1.秀堡RIL群体中每穗颖花数最多的株系与每穗颖花数最少的株系杂交后3个分离世代(B1、B2和F2)，每穗颖花数性状在2个组合的各分离世代均未出现超亲个体，而其它4个穗部性状均有不同程度的超亲分离。表明每穗颖花数最多的个体已聚集了双亲表现出来的全部的增效等位基因，每穗颖花数最少的个体已聚集了双亲表现出来的全部的减效等位基因。运用主基因+多基因混合遗传模型分析显示，每穗颖花数、每穗实粒数、穗长和二次枝梗数4个性状均受2对主基因+多基因控制，以主基因遗传为主。一次枝梗数性状受1对主基因+多基因控制，以多基因遗传为主。
　　 2.水稻一生中分蘖数的增加和减少是由不同位点控制的。在南京和泗洪2个环境下调查秀堡RIL群体254个家系及双亲9个生长时期的单株分蘖数，利用混合线性模型和最佳线性无偏预测法对不同时期分蘖数变异的各效应值进行估计，并利用非条件和条件QTL定位的方法对控制单株分蘖数性状的静态位点和动态位点进行检测。结果9个调查时期共检测到13个非条件QTL，不同时期检测到的同一加性位点增效等位基因来源相同。条件定位的方法9个调查时期也检测到13个QTL。其中分蘖数增加的t1-t4期检测到7个条件QTL(qTN2.1、qTN4、qTN5.1、qTN5.2、qTN7.1、qTN9.1和qTN10)，qTN4和qTN7.1增效等位基因来自秀水79，其余5个位点的增效等位基因均来自C堡。分蘖数减少的t5-t9期检测到6个条件QTL(qTN2.2、qTN3、qTN8.1、qTN8.2、qTN11.1和qTN11.2)，除qTN8.2增效等位基因来自于C堡外，其余均来自秀水79。反映出水稻分蘖数的增加和减少是由不同位点控制的。秀堡RIL群体中不同株系含有的有利等位变异数与该株系的单株有效穗数呈极显著正相关(r=0.347**)。表明通过不同时期的有利等位基因的聚合可以提高单株有效穗数。
　　 3.控制苗高的位点在不同生长时期其遗传效应不同。调查南京和泗洪2年3个环境下秀堡RIL群体254个株系及其亲本9个不同生长时期的苗高，利用与上述“2”相同的分析方法对苗高性状进行分析。结果9个调查时期共检测到15个非条件加性QTL。不同时期检测到的同一加性位点增效等位基因来源相同，效应随着发育进程的推进而增大。条件定位法9个调查时期检测到16个条件加性QTL和16个互作位点对。6个加性QTL在2个时间段被检测到，其余位点(位点对)均在单个时期被检测到。说明控制苗高性状的位点具有时序性表达的特点。条件加性QTL和条件上位性QTL总遗传效应和总解释表型变异率在全生育期显示多峰分布。表明控制苗高的位点在不同调查时期的遗传效应不同。t1｜t0至t8｜t7时间段加性QTL总解释表型变异率明显大于上位性QTL的总解释表型变异率，t9｜t8时间段两者基本一致。反映出从播种至移栽后98d，控制苗高的位点以加性遗传效应为主；98d至112d受加性效应和上位性效应共同控制。GE互作遗传效应在整个调查时期均很小。
　　 4.利用非条件定位和条件定位相结合的方法可以发掘目标性状适用的有利等位变异。在南京和泗洪2个环境下种植秀堡RIL群体的254个株系及其亲本，对粳稻生育期、株高和单株有效穗数进行非条件和条件QTL定位。3个性状两种方法检测到的QTL均以加性效应为主。将生育期矫正到同一水平，单株有效穗数检测到1个适用有利等位变异RM80-160bp，加性效应为0.71。将单株有效穗数矫正到同一水平，生育期性状检测到1个适用的有利等位变异RM448-240bp，加性效应为4.64。将株高矫正到同一水平，单株有效穗数性状检测到1个适用有利等位变异RM80-160bp，加性效应为0.62；生育期性状检测到1个适用有利等位变异RM448-240bp，加性效应为3.89。利用这些适用有利等位变异改良目标性状时不会对矫正性状产生影响。
　　 5.加性×非加性以及显性×显性互作效应是粳稻秀堡组合杂种优势的主要遗传基础。调查秀堡RIL群体及其2个回交(BCF1)群体中与产量相关的10个性状，利用这些性状的表型值和中亲优势值对这10个性状进行QTL定位。3个群体共检测到78个主效QTL(Main-effect QTL，简写M-QTL)，单个QTL解释表型变异率在2.4-41.9％之间。79.5％(62个)的QTL表现为加性效应，11.5％(9个)的QTL表现为部分或完全显性效应，9.0％(7个)的QTL表现为超显性效应。3个群体共检测到114对显著的双基因上位性QTL(Epistatic QTL，简写E-QTL)。RIL群体中检测到58对E-QTL，单对E-QTL解释表型变异率在1.7-8.0％之间，平均3.7％。XSBCF1群体中检测到29对E-QTL，其中利用BCF1表型值检测到17对E-QTL，每对E-QTL解释表型变异率在10.9-78.5％之间，平均29.8％；利用中亲优势值检测到12对E-QTL，每对E-QTL解释表型变异率在15.0-71.8％之间，平均46.5％。CBBCF1群体中检测到27对E-QTL，其中利用BCF1表型值检测到15对E-QTL，每对E-QTL解释表型变异率在2.7-64.4％之间，平均29.7％；利用中亲优势值检测到14对E-QTL，每对E-QTL解释表型变异率在21.2-64.1％之间，平均36.2％；有2对E-QTL以BCF1表型值和中亲优势值计算都被检测到。表明粳稻杂种优势是加性×非加性以及显性×显性互作效应共同作用的结果。