星星草抗碱生理适应机制的研究

摘要

根据中国东北地区盐碱化草原土壤所含的可溶性盐分的组成特点，分别将中性盐NaCl、Na2SO4和碱性盐NaHCO3、Na2CO3以1：1的摩尔比混合，模拟出0-240mmol/L的盐胁迫和碱胁迫条件。选用天然高抗盐碱牧草星星草为材料，对其8周龄苗进行盐胁迫和碱胁迫处理。通过检测胁迫苗在生长、干物质积累、氮代谢、有机酸代谢、抗氧化系统、渗透调节及离子平衡等方面的生理响应，以探讨并比较星星草适应盐碱两种胁迫的生理机制及其差异。所获主要实验结果与结论如下：
　　 1.盐、碱胁迫对星星草生长及氮代谢的影响。
　　 星星草幼苗在盐、碱胁迫下，总生物量、RGR和总氮量均表现出先升高后降低的变化趋势。即低浓度的中性盐(≤120mmol/L)和碱性盐(≤60mmol/L)对星星草的生长、干物质积累及氮素吸收具有明显的促进作用，而后转为抑制作用，而且随着盐度的增高抑制作用逐渐增强，就抑制幅度而言，碱胁迫大于盐胁迫。可见，盐碱两种胁迫对星星草氮代谢的影响与对其生长的影响密切相关。
　　 2.星星草抗氧化系统与其抗盐碱性的关系。
　　 盐胁迫与碱胁迫均造成了丙二醛的积累和电解质外渗率的增加，就变化幅度而言，碱胁迫大于盐胁迫，这说明，碱胁迫对质膜结构的破坏程度更大，伤害更加显著。
　　 盐胁迫下超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)这三种抗氧化酶活性均增强；而在碱胁迫下，CAT活性逐渐降低，但是SOD活性增加了1.4倍～1.6倍，POD活性增加了3.5倍。这一现象表明了：星星草特殊的抗氧化酶系统是决定其抗盐碱性的因素之一。
　　 3.以柠檬酸为主的有机酸积累是星星草适应碱胁迫的关键生理响应。
　　 结果表明，盐胁迫下星星草体内有机酸含量无明显变化甚至稍有降低，而当碱胁迫达到一定强度后(≥60 mmol/L)则引起有机酸急剧积累，而且不管是茎叶还是根中所积累的有机酸均以柠檬酸为主。可见以柠檬酸为主的有机酸积累是星星草针对碱胁迫的特异生理响应。碱胁迫下星星草体内特异积累以柠檬酸为主的有机酸的生理作用可能与其体内pH的调节及离子平衡密切相关。只有碱胁迫才能引起了星星草体内有机酸的特异积累，这一现象充分证明了植物对碱胁迫和盐胁迫有着不同的生理适应机制。
　　 4.碱胁迫下星星草根系有机酸积累和分泌的特点。
　　 碱胁迫下星星草根部的有机酸含量很低而且变化不明显，其原因一方面是根部代谢特点所决定，另外也与根系的分泌作用有关。在碱胁迫下的根系分泌物中，柠檬酸是唯一可以检测出来的有机酸，其数量较少，仅仅为5.92微摩尔/株/天。但是星星草根系对碱性环境的适应能力及pH调节作用却非常显著。据此可以认为，星星草对碱胁迫引起的环境高pH的调节作用可能是通过分泌有机酸和呼吸释放CO2来完成，作用部位可能是根尖部皮层的质外体空间而非根表皮之外。
　　 5.盐、碱胁迫下的渗透调节和离子平衡作用。
　　 结果表明：在盐、碱胁迫下脯氨酸含量明显增加，但是其含量对于总溶质含量来说却非常低，因此它对渗透调节的作用是非常有限的。盐胁迫下星星草的主要渗透调节剂是Na+、K+和Cl-，而碱胁迫下则是Na+、K+和有机酸。从有机酸含量与其它溶质含量的相关性分析结果来看，碱胁迫下有机酸积累与Na+含量增加密切正相关。碱胁迫造成植物体内Na+含量急剧的上升，导致细胞内离子平衡破坏，这可能就是引起有机酸相应大量积累的主要原因。
　　 盐碱两种胁迫下，不同阴离子对总阴离子的贡献率差异明显，有机酸在碱胁迫下的贡献率高达68％，而在盐胁迫下仅为39％，可见两种胁迫下星星草体内的离子平衡特点明显不同。
　　 总之，在碱胁迫下，星星草通过在体内积累有机酸，进行渗透调节、维持离子平衡，通过根系分泌有机酸来调节外部环境的高pH造成的胁迫。因此，在碱胁迫下，有机酸是调节植物体内外环境的最关键物质。

目录

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声明

引 言

第一部分 盐、碱胁迫对星星草生长及氮代谢的影响

1 文献综述

1.1 星星草耐盐、碱的生理学研究进展

1.2 星星草耐盐碱的形态解剖学研究

1.3 星星草耐盐碱的分子生物学研究

1.4 植物氮代谢研究的现状

1.5 逆境胁迫对植物体氮代谢水平的调节

2.实验方法

2.1 材料的选择与处理

2.2 生长指标的测定

2.3 总氮含量的测定

2.4 硝态氮含量的测定

2.5 氨态氮含量的测定

2.6 数据处理

3.结果

3.1 盐、碱胁迫星星草体总生物量的影响

3.2 盐、碱胁迫下星星草体内相对生长量(RGR)的变化

3.3 盐、碱胁迫下星星草体内含水量的变化

3.4 盐、碱胁迫对星星草体内总氮含量的影响

3.5 盐、碱胁迫对星星草体内硝态氮含量的影响

3.6 盐、碱胁迫对星星草体内氨态氮含量的影响

4.分析与讨论

4.1 盐、碱胁迫条件的人工模拟

4.2 盐、碱胁迫对星星草生长的影响

4.3 生物量与氮素的关系

第二部分 盐、碱胁迫与星星草体内抗氧化系统

1. 文献综述

1.1 丙二醛

1.2 膜透性

1.3 抗氧化酶系统

2. 实验方法

2.1 丙二醛含量的测定

2.2 膜透性的测定

2.3 超氧化物歧化酶(SOD)的测定

2.4 过氧化物酶(POD)的测定

2.5 过氧化氢酶(CAT)的测定

3. 结果

3.1 盐、碱胁迫对星星草茎叶中电解质外渗率的影响

3.2 盐、碱胁迫对星星草茎叶中丙二醛(MAD)含量的影响

3.3 盐、碱胁迫对星星草茎叶中超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

3.4 盐、碱胁迫对星星草茎叶中超氧化物歧化酶(POD)活性的影响

3.5 盐、碱胁迫对星星草茎叶中超氧化氢酶(CTA)活性的影响

4. 分析与讨论

4.1 盐、碱胁迫对细胞质膜的影响

4.2 盐、碱胁迫对抗氧化酶系统的影响

第三部分 盐、碱胁迫对星星草有机酸代谢水平的影响

1. 文献综述

1.1 铝毒害与有机酸的积累和分泌

1.2 缺铁与有机酸的积累和分泌

1.3 缺磷与有机酸的积累和分泌

1.4 碱胁迫与植物有机酸的分泌

1.5 重金属胁迫与有机酸的积累和分泌

1.6 UV—B辐射与植物有机酸的分泌

2.实验方法

2.1盐、碱胁迫下星星草体内有机酸含量的测定

2.2 盐、碱胁迫下星星草根系分泌物的检测

3.结果

3.1 有机酸RP—HPLC检测方法的建立

3.2 盐、碱胁迫对星星草体内的各种有机酸含量的影响

3.3 盐、碱胁迫下星星草根系分泌物有机酸含量的分析

3.4盐、碱胁迫下星星草根系分泌物有机酸含量的测定结果

4.分析与讨论

4.1 以柠檬酸为主的有机酸积累是星星草在碱胁迫下的重要生理反应

4.2 碱胁迫下星星草根系有机酸积累的特点

4.3 根系分泌有机酸是星星草抗碱性的重要生理基础

4.4 星星草对碱胁迫所致环境高pH的适应性调节机理

第四部分盐、碱胁迫对渗透调节和离子平衡的影响

1.文献综述

1.1 有机渗透调节物质

1.2 无机离子与植物抗逆性

2.实验方法

2.1 脯氨酸含量的测定

2.2 甜菜碱含量的测定

2.3 胆碱含量的测定

2.4 可溶性糖含量的测定

2.5 无机阳离子含量的测定

2.6 无机阴离子含量的测定

3.结果

3.1 盐、碱胁迫对星星草茎叶中脯氨酸含量的影响

3.2 盐、碱胁迫对星星草茎叶中甜菜碱含量的影响

3.3 盐、碱胁迫对星星草茎叶中胆碱含量的影响

3.4 盐、碱胁迫对星星草茎叶中可溶性糖含量的影响

3.5 盐、碱胁迫对星星草茎叶中阳离子水平的影响

3.6 盐、碱胁迫对星星草茎叶中阴离子水平的影响

4.分析与讨论

4.1 渗透调节作用对盐、碱胁迫的生理响应

4.2 有机酸的积累与星星草体内离子平衡及pH调节作用

结 论

参考文献

在学期间公开发表的论文与博士学位论文相关情况

后 记