贵州和川南凤仙花属Impatiens L.植物区系及有关系统学问题的研究

摘要

对贵州和川南地区凤仙花属Impatiens L.植物的种类组成、分布及区系特征、性质、起源等进行了较深入的研究，同时对部分凤仙花属植物进行了孢粉学和分子系统学研究，获得了以下结果:
　　1.种类组成及分布
　　贵州和川南地区有凤仙花属植物71种，占全国已知种类的27.3％，占世界种类的7.1％。该区凤仙花属植物除广泛栽培种凤仙花Impatiensbalsamina L.、热带亚洲分布的绿萼凤仙花Impatiens chlorosepalaHand.-Mazz、华凤仙Impatiens chinensis L.、温带亚洲分布的辐射凤仙花Impatiens radiata Hook.f.和东亚分布的脆弱凤仙花Impatiensinfirma Hook.f.外，其余66种凤仙花均为我国特有，占总数的93.0％。其中13种为贵州省特有，占该区总数的18.3％;19种为川南特有，占该区域总数的26.8％。该区凤仙花属植物既分布有古特有种类的白花凤仙花Impatiens wilsonii Hook.f.，也分布有较进化成分的斯格玛凤仙花Impatiens sigmoidea Hook.f.等新特有种类。凤仙花属植物在贵州和川南的垂直分布比较显著，从海拔300～3200 m均有分布，但主要集中分布于800～2800m的区段，有62种，占总数的87.3％。
　　2.区系成分与性质
　　通过对贵州和川南凤仙花属植物有关分布特征、地理特征特别是区系特征的综合分析，该区凤仙花属植物区系分属于我国种子植物15种地理成分中的5种:即世界广布(如凤仙花Impatiens balsamina L.)、热带亚洲分布（如华凤仙Impatiens chinensis L.和绿萼凤仙花Impatienschlorosepala Hand.-Mazz.)、温带亚洲分布（如辐射凤仙花 Impatiensradiata Hook.f.）、东亚分布（如脆弱凤仙花Impatiens infirma Hook.f.）和中国特有分布（如荔波凤仙花Impatiens liboensisK.M.Liu et R.P.Kuang、腹唇凤仙花Impatiens gasterocheila Hook.f.和峨眉凤仙花Impatiens omeiana Hook.f.等66种）。表明该区凤仙花属区系具有热带与温带过渡的性质。研究发现，该区凤仙花属植物在萼片数目、果实形状、花的数目及花部形态等方面均呈现多样性。通过对物种性状的多样性、进化关系特别是特有现象的分析，贵州和川南凤仙花属植物区系具有一定的古老性，是我国凤仙花属植物分布和分化的重要区域之一，在我国乃至世界凤仙花属区系研究中占有重要地位。
　　3.孢粉学研究
　　通过对29种凤仙花属植物花粉的扫描电镜观察表明:凤仙花属植物的花粉均为单粒花粉，花粉粒具角萌发孔，辐射对称或左右对称，网状纹饰。其赤道面观多呈长圆形、近圆形或矩椭圆形;极面观为扁圆形;3沟或4沟;中等大小，大小为23.8-39.6×13.5-29.8μm。在所观察材料中，白花凤仙花Impatiens wilsonii等植物的花粉具3沟，萌发沟辐射对称等，为较原始的性状。其余种类均为4沟花粉，萌发沟呈左右对称，如包氏凤仙花Impatiens bodinieri等，为该属的进化类群。在具4沟萌发孔的凤仙花属中，花粉形状、网状表面纹饰、网眼大小、网眼内有无颗粒状突起及颗粒状突起的疏密程度等都有所差异，这些特征均可作为该属分类的依据。
　　4.植物分子系统学研究
　　基于凤仙花属ITS和atpB-rbcL序列构建的系统发育树表明:凤仙花科为单系类群，水角属位于系统树的最基部，与凤仙花属互为姊妹群关系。本研究中，29种凤仙花属植物可分为五个类群，即CladeⅠ的种类为多年生草本、侧生萼片4，花粉具3萌发孔且形态学特征相似的类群，该类群为贵州和川南地区凤仙花属植物的原始类群，位于进化树的基部。CladeⅡ的种类其花序均为总状花序，花的数量多数且通常在4朵以上。CladeⅢ的种类其果实为纺锤形或宽纺锤形。CladeⅣ的种类其花的翼瓣上均具有丝状结构。CladeⅤ的种类总花梗明显，总状花序具少数花，通常不超过3朵（极少3朵）。以上资料的获得，无论对该属的系统分类，还是对探讨其进化关系、系统发育和起源等都具有重要意义。
　　5.濒危物种腹唇凤仙花种群新发现
　　腹唇凤仙花Impatiens gasterocheila是Hooker f.于1910年采自我国四川峨边的凤仙花属物种。然而，自那时至2012年的100多年时间内，国内外从未有人采到过该种的野外个体标本。有幸的是，作者于2012年在四川南部发现了该种的野外生活个体。经调查，该种目前野生种群仅存2个小居群，个体数不到500株，因此其可被认定为“面临灭绝风险极高”的濒危物种，为我国特有。这一发现，将对深化凤仙花属濒危物种遗传多样性和结构的认识、濒危机制探讨及有效保护和恢复濒危物种的种群数量等具有重要意义。
　　6.植物区系新发现
　　本研究中，作者在贵州省发现凤仙花属新种1个，新种被命名为荔波凤仙花Impatiens liboensis K.M.Liu et R.P.Kuang[论文发表于Nordic Journal of Botany，2014（丹麦，SCI源刊）]。发现凤仙花属植物省级新记录种13个，分别是:白花凤仙花Impatiens wilsonii Hook.f.、滇南凤仙花Impatiens duclouxii Hook.f.、金凤花Impatiens cyathiflora Hook.f.、紫花黄金凤 Impatiens siculfeir Hook.f.var.porphyrea、水凤仙花 Impatiens aquatilis Hook.f.、滇水金凤Impatiens uliginosa Franch、鸭跖草状凤仙花Impatiens commellinoides Hand.-Mazz.、长翼凤仙花Impatiens longialata Pritz.ex Diels、紫萼凤仙花Impatiens platychlaenaHook.f.、牯岭凤仙花Impatiens davidi Franch.、南岭凤仙花ImpatiensnanlingensisA.Q.Dong etF.W.Xing、草莓凤仙花Impatiens fragicolorMarq.et Airy Shaw和微绒毛凤仙花Impatiens tomentella Hook.f.。新种和新记录种的发现，丰富了我国凤仙花属植物区系资料和植物种质。

目录

摘要

1．1 凤仙花属植物概述

1．2 凤仙花属植物区系研究进展

1．2．1 国外凤仙花属植物区系研究

1．2．2 国内凤仙花属植物区系研究

1．2．3 凤仙花属植物区系研究存在的问题

1．3 凤仙花属植物特有现象研究

1．4 凤仙花属植物细胞学研究

1．5 孢粉学研究

1．6 分子系统学研究

1．7 目的与意义

2．1 研究区域的选择

2．2 方法和内容

2．2．1 区系调查和标本采集

2．2．2 馆藏标本和文献研究

2．2．3 植物区系学研究

2．2．4 植物区系野外调查

2．3 结果与分析

2．3．1 种的数量组成

2．3．2 新种荔波凤仙花Impatiens liboensis K．M．Liu et R．P．Kuang

2．3．3 濒危物种腹唇凤仙花

2．3．4 新记录种

2．3．5 种的分布

2．3．6 区系成分分析

2．3．7 贵州和川南地区与相邻区域凤仙花属植物区系相似性分析

2．3．8 贵州和川南地区凤仙花属植物区系的特点及性质

2．4 讨论

2．4．1 贵州和川南地区凤仙花属植物区系的来源问题

2．4．2 贵州和川南地区凤仙花属植物区系的性质问题

2．4．3 贵州和川南地区凤仙花属植物区系的地位问题

3 孢粉学研究

3．1 材料和方法

3．1．1 材料

3．1．2 方法

3．2 结果与分析

3．2．1 花粉形态特征

3．2．2 萌发沟特点

3．3 讨论

3．3．1 花粉形态特征在凤仙花属系统分类中的价值

3．3．2 凤仙花属花粉特征与种类演化关系的探讨

3．3．3 荔波凤仙花的分类学地位探讨

4 基于凤仙花属ITS和atpB-rbcL序列的分子系统学研究

4．1 供试材料和外类群的选取

4．2 实验准备工作

4．3 试剂与仪器

4．4 试验方法

4．4．1 凤仙花属植物总DNA提取

4．4．2 总DNA的含量及纯度检测

4．4．3 引物设计

4．4．4 PCR扩增反应与电泳检测

4．4．5 PCR扩增产物的纯化和测序

4．4．6 序列分析及系统树的构建

4．5 结果与分析

4．5．1 DNA的浓度与纯度

4．5．2 ITS序列

4．5．3 atpB-rbcL序列

4．6 讨论

4．6．1 凤仙花属植物总DNA的提取问题

4．6．3 凤仙花属植物亲缘关系的探讨

4．7 小结

5 本研究的主要贡献

5．4 对凤仙花属DNA分子系统学研究，构建了有分类学价值的系统发育树

5．5 濒危物种腹唇凤仙花种群新发现

5．6 凤仙花属植物区系新发现

参考文献

附录

致谢

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