干旱后复水时间对桑树幼苗生长及光系统Ⅱ特性的影响

摘要

随着国家“东桑西移，南蚕北移”工程的实施，栽桑业正由湿润地区向干旱地区转移。栽植桑树既有防风固沙的生态价值，又有增加农民收入的多种经济效益。植物对干旱的响应是一个从适应、伤害、修复到补偿的过程。在以往研究中，人们过多注重植物对干旱的适应和伤害机理，很少研究植物的旱后修复和补偿能力，尤其对桑树方面的研究更为少见。因此本试验以黑龙江省主栽桑树（Morus alba L.）品种“秋雨桑”（Qiuyu）为试验材料，通过盆栽试验，对桑树进行不同时期、不同程度的干旱处理，而后复水，测定桑树补偿生长的特性，利用红外CO2分析技术和叶绿素荧光技术剖析了补偿生长变化过程中光化学反应特点、碳同化特点，以及保护酶和渗透调节物质在光合动态变化中的贡献等。结果表明：
　　干旱复水后桑树的生长出现了补偿现象，而且补偿生长的强弱与干旱程度、干旱时期密切相关。干旱处理降低了桑树的株高，减小了叶面积，而且长期干旱对桑树的抑制程度大于短期。短期干旱后复水，其株高生长速率和叶面积扩展速率明显高于对照，在复水后第14天与正常供水的植株持平，复水后21天出现超补偿生长；中期干旱的株高和叶面积于复水后21天与对照达到同一水平，未出现超补偿生长；同样，长期干旱也出现补偿生长，但均未达到短期干旱胁迫后复水的水平，尤其是严重水分胁迫处理，复水后21天株高和叶面积未超过对照。长期干旱后复水，补偿效应不及短期和中期干旱后复水。胁迫期间超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性升高，抗坏血酸（ASA）含量增加，说明光合机构产生的活性氧依靠SOD、POD和ASA氧化还原而及时清除，与此同时可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）和脯氨酸（PRO）含量增加，依靠这些渗透调节物质的增加保护了光合机构；严重水分胁迫降低了SOD、POD活性和ASA的含量，SS和SP含量略有下降，细胞内渗透调节能力降低，说明PSⅡ中的过剩激发能会与细胞内氧分子产生活性氧(ROS)，ROS攻击PSⅡ造成氧化伤害。胁迫解除以后，各指标恢复到与对照无显著差异水平。
　　在严重水分胁迫下，桑树叶片含水量（LWC）显著下降，叶片萎蔫卷曲、下垂、叶基角增大。同时，叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）接近于零，而气孔限制值（Ls）和胞间 CO2浓度（Ci）与对照差异不显著。说明干旱胁迫下，叶片Pn接近零的原因在于气孔和非气孔因素共同限制。与对照相比，干旱21天后桑树幼苗叶片的过剩光能(1-qP)/NPQ增加，维持类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的比例（ФNPQ）、荧光量子产额和热耗散的量子产额（Фf,D）的比例上升，说明桑树叶片通过增加叶黄素循环、荧光量子产额和热耗散来消耗过剩光能；初始荧光（Fo）的值上升，最大荧光（Fm）、电子传递效率（ETR）和吸收的光能用于光化学反应量子产额（ФPSⅡ）下降，而失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额（ФNF）上升，说明有活性的PSⅡ反应中心的数量下降，光合机构会积累过多的激发能，PSⅡ反应中心失去电荷分离的能力，而且会造成D1蛋白的降解和反应中心失活，说明长期干旱已经造成了PSⅡ反应中心的损伤。复水5h后，桑树叶片PSⅡ主要荧光参数值与对照差异不显著，复水6h后，主要光合气体交换参数值与对照差异不显著。干旱胁迫解除后，ETR增强，PSⅡ反应中心活性数量明显高于正常供水处理，说明短期干旱诱导了光合反应中心的活力，使得光合色素捕获的光能用于NADPH和ATP形成的比例增加，从而提高了光合生产能力。因此，桑树在旱后复水出现了补偿作用。
　　采用盆栽错期自然蒸发控水法，利用快相叶绿素荧光技术，探索干旱胁迫对桑树叶片PSⅡ活性的影响。结果表明：桑树幼苗叶片最大光化学效率（Fv/Fm）和以光吸收为基础的光合性能指数（PIABS）均低于对照，说明干旱胁迫导致叶片光系统Ⅱ活性受到明显的抑制。干旱处理的桑树叶片OJIP曲线上J点和I点的相对可变荧光强度（VJ和VI）均高于对照，表明PSⅡ受到严重的光抑制，受体侧的电子由QA向QB传递受阻，同时PQ库容量与接受能力下降，进而增加了QA-的积累量。PSⅡ受体侧由QA向QB传递电子能量(Sm)值增大，用于非光化学猝灭的能量(φDo)值增大，导致用于QA-之后的能量(φEo)值降低；VK值升高，意味着供体侧放氧复合体（OEC）的活性受到抑制；VL值增大表明PSⅡ机构的稳定性下降，说明导致光系统部分失活的主要原因在于电子传递受阻。干旱抑制了桑树叶片PSⅡ受体侧电子传递和供体侧OEC活性，进而导致其光合能力下降；加快了类囊体的解离程度，减弱其与PSⅡ蛋白复合体的附着力，进而破坏正常的PSⅡ的光化学活性。而复水后的PSⅡ结构稳定性快速恢复，吸收的光能用于非辐射热耗散的比例下降，而用于受体侧QA向QB的电子传递能量增多，放氧复合体的活性得以恢复，光合气体交换参数和叶片相关参数都与对照持平。说明桑树对于干旱胁迫具有独特的适应性及损伤后的修复机制，可以在干旱地区生存。

目录

1绪论

1.3干旱阶段性研究进展

1.4复水补偿性研究进展

1.5研究内容

2干旱与复水对桑树幼苗生长及生理指标的影响

2.1材料与方法

2.2结果与分析

2.3讨论

2.4本章小结

3干旱与复水对桑树幼苗光合和荧光特性的影响

3.2结果与分析

3.3讨论

3.4本章小结

4干旱与复水对桑树幼苗OJIP曲线及其参数的影响

4.2结果与分析

4.3讨论

4.4本章小结

结论

参考文献

攻读学位期间发表的学术论文

致谢