低剂量60Co-γ辐照大麦提高其抗逆性及生物学产量研究

摘要

低剂量 60Co-γ 辐照既能增强植物对不利环境的耐受性，又能促进植物的生长发育，增加作物产量，但是有关 60Co-γ 辐照对大麦影响的研究却较少。本论文采用50-300 Gy剂量的60Co-γ辐照大麦种子，并检测其后续幼苗生长的生理指标、叶绿体超微结构及胁迫相关的基因表达，探索了低剂量 60Co-γ 射线辐照提高大麦幼苗抗逆的生理、细胞学及分子机理。同时还通过两年定点的大田实验来探索 60Co-γ 辐照对大麦产量的影响，研究了不同辐照处理组干物质的动态积累，灌浆期叶片的光合特性，通过分析对照组与辐照组不同节间茎鞘及不同叶片干物质转运和对籽粒贡献的差异，探明 60Co-γ 辐照如何通过调控大麦干物质的高效积累和转运达到增产的目的，以揭示大麦高产的规律。研究结果主要表现在： 1.在重金属铅(Pb)或镉(Cd)胁迫下，50 Gy60Co-γ射线处理较对照(0 Gy)极大的促进大麦的生长，而100-300 Gy剂量的60Co-γ辐照对大麦生长均产生不利影响。50 Gy60Co-γ辐照处理极大的提高了大麦的抗氧化酶活性(SOD，POD和CAT) 和脯氨酸含量，从而极大的降低了大麦的H2O2和MDA的含量。电镜观察发现，在Pb/Cd胁迫下，50 Gy辐照的叶绿体结构虽然也遭到破坏，但是相对于0 Gy大麦叶片，其叶绿体受损程度明显减轻。此外，50 Gy60Co-γ射线处理显著上调重金属转运蛋白基因 HvHMT1、HvHMT2、HvHMT3和HvHMT4 以及ABA生物合成相关基因的表达，同时下调与ABA代谢相关的基因表达。我们的研究表明50 Gy60Co-γ处理能够提高大麦对重金属铅或镉胁迫的耐受性。 2. 50 Gy60Co-γ射线处理较对照在盐胁迫下有更好的生长，抗氧化酶活性的增强及渗透调节水平提高以降低盐诱导的氧化胁迫 (辐照幼苗中丙二醛和过氧化氢含量较低)。电镜观察发现，50 Gy60Co-γ射线能够减轻盐胁迫对叶绿体超微结构的破坏。相关基因分析表明，低剂量60Co-γ辐照能够显著上调Na+/ H+逆向转运蛋白(HvNHX1，HvNHX2，HvNHX3，HvNHX4)的转录水平。 3.在两个生长季的实验结果表明，100 Gy以内的60Co-γ处理促进了大麦植株的生长，而150Gy辐照处理逐渐降低大麦株高，200-300 Gy辐照则显著降低大麦株高。50 Gy处理下茎粗在不同生育阶段均高于对照，而300Gy辐照对茎的增粗有抑制作用。50 Gy辐照处理对大麦壮苗标准的数量指标的影响具有积极作用。 4.50 Gy处理下叶绿素含量持续较高，其它辐射剂量处理下叶绿素含量变化不定。随着时间的变化，不同的辐照处理光合指标变化呈先增高后降低的趋势。两年数据分析表明，低剂量的辐照处理(50 Gy)可促进大麦营养器官生长发育，其大麦叶绿素含量增加，大大延长了植株生长活力；低剂量的辐照处理(50 Gy)较对照具有更高的净光合速率，促使大麦积累更多的干物质，为大麦获得较高产量奠定基础。 5.不同的辐照处理下，50 Gy对大麦干物质的积累促进作用最为明显，但是250 Gy以上剂量大麦受损严重，不适合大麦育种，不同的辐照处理对当代大麦影响比较明显，对下一代的影响有减弱的趋势。各处理花前叶片对当代籽粒的贡献率表明，200 Gy及以上剂量大麦花前叶片对籽粒的贡献率显著高于对照，然而50 Gy则显著低于对照。不同叶位的叶片进行比较，倒二叶(L2)和倒三叶(L3)有着较高的花前干物质转运特性。250 Gy处理下茎鞘在花前干物质的转运量(DMT)、转运效率(DMTE)、和籽粒贡献率方面(CDMT)均较高，而50 Gy处理组各茎鞘的转运特性则最低，比较茎鞘的不同部位，倒二茎在维持籽粒灌浆上有非常重要的作用。开花后合成的干物质较其花前对大麦籽粒的贡献率更加有意义，50Gy辐照处理组花后干物质对籽粒的贡献率却是持续较高，花后光合产物的生产能力对籽粒产量形成更为重要，50 Gy处理单秆产量最高。 综上所述，在重金属和盐处理下，低剂量 60Co-γ 处理可以激发抗氧化酶活性和脯氨酸的调节作用，缓解大麦细胞的氧化胁迫，从而保护叶绿体超微结构免受逆境胁迫的破坏，以及调控逆境胁迫相关基因的表达以减缓不利环境对大麦幼苗的伤害，提高大麦幼苗的抗逆性。此外，50 Gy60Co-γ辐照下大麦生产潜能大，在大麦生育期中，低剂量 60Co-γ 辐照能够通过促进前期的大麦营养生长提高其群体生物量和库容量，然而后期可以通过稳定光合速率来提高大麦的光能利用率，以满足籽粒对同化物的需求，从而提高了大麦的产量。

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