青藏高原高寒草甸群落结构和功能对环境干扰的响应

摘要

环境干扰对植物群落的影响，特别是对生境较为严酷、生态系统稳定性较为脆弱的高寒草甸的影响，已经成为了生态学界的研究热点问题。探索青藏高原高寒草甸群落结构和功能对不同环境干扰（如放牧、施肥等）的响应，能够为退化草甸的治理和恢复工作提供理论依据。我们在青藏高原东缘高寒草甸植物群落中进行了一系列长期的野外观测和人工控制实验，以施肥处理为主线，辅以放牧、遮阴、和停止施肥等处理，试图利用不同强度的环境干扰来探索该地区高寒草甸生态系统的结构和功能对其的响应。具体来说，本文试图解决以下四个主要问题：
　　（1）长期施肥会对青藏高原高寒草甸群落结构和功能造成什么样的影响？
　　（2）长期施肥停止后，群落结构和功能是如何恢复的？
　　（3）长期施肥处理下，植物群落物种多样性的下降主要是由地上光资源限制造成的，还是由地下营养资源改变造成的？
　　（4）在长期放牧干扰下的高寒草甸中进行施肥，群落结构和功能是如何变化的？物种多样性的维持机制怎样的？
　　所得出的主要结论如下：
　　1.长期施肥对青藏高原高寒草甸群落结构和功能的影响
　　长期施肥能够显著提高群落的地上生产力，但同时也显著降低群落的物种多样性，并且这种变化趋势随着施肥梯度的增高和施肥年限的增加而愈加明显。施肥处理下的植物群落主要组分种逐渐由初始状态下的莎草科+杂类草物种演替为单一的禾本科物种，群落结构和功能达到一个新的平衡态。莎草科和豆科物种对施肥干扰较为敏感，短期内能够从群落中消失；禾本科物种在施肥后个体高度和相对多度都显著增加，成为群落内的单一优势功能群。此外，施肥导致的土壤pH降低，土壤速效氮含量升高都与物种多样性的变化存在显著的相关关系，并且物种的相对多度也与自身的个体高度显著相关，说明施肥后地下土壤营养资源和地上光资源的改变可能是施肥后物种多样性丢失的重要原因。
　　2.长期施肥停止后群落结构和功能的恢复模式
　　长期施肥停止后，物种多样性在所有施肥梯度下都呈现恢复的趋势，但四年的恢复期还不足以使物种多样性恢复到对照区的水平；豆科物种在施肥停止后能够恢复，而莎草科物种在停止施肥四年内并未出现恢复迹象。停止施肥后，群落的地上生物量显著降低，迅速下降至对照区水平。此外，物种多样性的丢失和恢复过程不仅受土壤pH，土壤速效氮的影响，还与物种个体高度相关。这说明高寒草甸植物群落的结构和功能对于施肥干扰的响应变化可能是一个可逆的过程，环境因素和物种性状共同决定了物种多样性的丢失和恢复模式。
　　3.光资源限制在施肥干扰下物种多样性丢失过程中的作用
　　长期的施肥和遮阴处理均能导致植物群落物种多样性的丢失，有力的支持了光竞争理论。施肥处理下物种多样性的丢失主要是由于地上生物量的增加导致群落下层有效光合辐射减少；遮阴处理并没有显著改变地下营养资源，物种多样性的丢失与群落的地上生物量无关。施肥处理和遮阴处理下群落内所丢失的物种种类并不完全相同。施肥处理下丢失的物种主要与其个体高度相关；遮阴处理下丢失的物种则主要与其光合作用补偿点相关，说明物种功能性状和地上光资源共同决定了施肥和遮阴干扰下物种的共存模式。
　　4.施肥和放牧双重干扰下物种多样性的维持机制
　　施肥和放牧对植物群落物种多样性的影响过程是存在多种途径的。施肥对物种多样性的总体影响为一个显著的负效应，其直接效应为负效应，主要是通过改变土壤的理化性质来实现，其间接影响也是负效应，主要通过增加群落的地上生物量来实现。放牧对物种多样性的总体影响为一个中性效应，其直接效应为负效应，主要是通过牲畜对物种的采食行为来实现，其间接效应为正效应，主要通过降低群落的地上生物量和增加群落的地下生物量来实现。尽管施肥和放牧对物种多样性的影响不存在显著的交互作用，然而放牧能够掩盖施肥对物种多样性的负效应。

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第一章 引 论

1.1 青藏高原高寒草甸群落结构和功能对长期施肥干扰的响应

1.2 长期施肥停止后植物群落重建的模式及其潜在机理

1.3 光竞争在施肥后物种多样性下降过程中的作用

1.4 不同草地管理模式对物种多样性和群落组分种的影响及其潜在的机制

第二章 长期施肥对高寒草甸植物群落结构和功能的影响及施肥停止后群落结构和功能的恢复模式

2.1 研究进展

2.2 材料和方法

2.3 结果

2.4 讨论

2.5 结论

第三章 直接和间接的光限制对高寒草甸物种多样性和群落结构的影响

3.1 研究进展

3.2 材料和方法

3.3 结果

3.4 讨论

3.5 结论

第四章 放牧和施肥通过直接和间接的路径影响植物物种多样性

4.1 研究进展

4.2 材料和方法

4.3 结果

4.4 讨论

4.5 结论

第五章 总结和展望

5.1 研究总结

5.2 展望

参考文献

攻读学位期间已完成的论文

致谢