中国沿岸荔枝螺的系统分类学及疣荔枝螺群体遗传结构研究

摘要

荔枝螺属(Thais)隶属软体动物门(Mollusca)、腹足纲(Gastropoda)、骨螺科(Muricidae)，其种类广泛分布于中国沿岸潮间带。本属种类较多，但关于本属种类的研究较少，且在亚属和种的分类划分存在一些争议。基于此，本文通过对外部形态、齿舌、线粒体COI和16SrRNA基因等多水平分析对我国沿岸荔枝螺种类的系统分类学和进化以及代表种疣荔枝螺(Thaisclavigera)的种群遗传结构等进行研究，结合历史记载和较新分类体系对本属的物种进行分类划分，其中记述和鉴定1个新种。主要研究结果如下:
　　 整理鉴定了本实验室2011年至2012年间于中国沿岸采集的标本，利用形态分类学对荔枝螺进行系统的分类学研究，共鉴定和记述了中国沿岸16种荔枝螺，其中包括1个新种(小渔荔枝螺T.xiaoyunensissp.nov.)。结合荔枝螺种类的形态分类学特征、历史记载和地理分布等特点，对本属物种的形态分类学研究包括:对16个种的荔枝螺进行了详细的形态描述;对形态近似种进行比较分析和讨论，对新种小渔荔枝螺进行论证和详细记述，并对历史记载的同种异名进行修订;记述了物种的地理分布，制作了亚属和种的系统检索表，并附有外部形态图。
　　 通过扫描电镜对15种荔枝螺的齿舌形态进行观察，发现荔枝螺的齿舌齿式均为0∶1∶1∶1∶0。各种间齿舌形态有一定相似性，均为中央齿基部较宽，具1枚中央齿，2枚侧齿，不具缘齿，齿舌中央齿尖锐突出与本属物种均为肉食性相符。其中中央齿结构差异较大，红豆荔枝螺(T.mancinella)、黄唇荔枝螺(T.echinulata)和刺荔枝螺(T.echinata)的中央齿不具中央齿缘齿，为三分叉型，且中央齿侧生小齿仅2枚或无;其余种类的中央齿具有中央齿缘齿，为两端分叉型，且中央齿上布满侧生小齿，侧生小齿具有不对称性和可变性。本研究的新种小渔荔枝螺的齿舌与其贝壳形态相近的爪哇荔枝螺(T.javanica)和大渔荔枝螺(T.dayunensis)的齿舌结构具有明显的区别，进一步验证其为荔枝螺新种。
　　 对荔枝螺种类的线粒体COI及16SrRNA基因片段序列进行测定，并进行比较分析得出:COI基因的种间平均遗传距离(0.2148)是种内平均遗传距离(0.0200)的58倍，16SrRNA基因的种间平均遗传距离(0.1021)是种内平均遗传距离(0.0013)的79倍;分别基于COI基因、16SrRNA基因和16SrRNA+COI联合进行系统发育分析，发现通过不同的基因和不同的分析方法得到的进化树中，大部分的种类均能一致的形成相应的几个明显分支。而作为外群的红螺亚科5个不同属的种类均不同程度和位置的出现在荔枝螺种类所形成的不同分支之间，将荔枝螺属的种类分隔成几个不同的支系，外群骨螺亚科2个不同属的种类均出现在树基，因此荔枝螺属的种类在系统发育中属于红螺亚科下不同属间的亲缘关系;本研究新种小渔荔枝螺亲缘关系与爪哇荔枝螺等相近，但与别的荔枝螺种类无论COI还是16SrRNA基因的遗传距离均大于0.02，且大于种间平均遗传距离，再次验证其为新的荔枝螺种类。通过外部形态、齿舌和分子3个水平的比较分析，均能验证小渔荔枝螺为新的荔枝螺种类。
　　 外部形态、齿舌结构和系统进化分析间具有一致性，如红豆荔枝螺、黄唇荔枝螺和刺荔枝螺的外部形态相似，齿舌均为较原始的3分叉型，而遗传距离都很相近，不同的进化树中均能一致的聚于靠近树基部的明显一支系，为本研究荔枝螺种类的最原始的类群。其余贝壳形态相近的种类齿舌结构均较相似，且大部分能在进化树上聚为明显的一支系。而荔枝螺属的许多种类间的外部形态差异大，齿舌结构也有两种明显区别的类型，系统发育分析中更是被红螺亚科不同属的种类明显的分隔开，因此认为荔枝螺种类已超越同属间的关系，分类上应划分为不同的属。结合以上3种分类依据以及依据历史记载信息和国际较新的分类系统对中国沿岸的23种荔枝螺重新进行分类划分:(1)爪哇荔枝螺、淡红荔枝螺(T.rufotincta)、小渔荔枝螺、蛎敌荔枝螺(T.gradata)、多皱荔枝螺(T.rugosa)、大渔荔枝螺和可变荔枝螺(T.acerus)划分于Indothais属;(2)黄口荔枝螺(T.luteostoma)、鬓荔枝螺(T.jubilaea)、疣荔枝螺和瘤荔枝螺(T.bronni)划分于Reishia属;(3)角瘤荔枝螺(T.tuberosa)划分于Menathais属;(4)鳞片荔枝螺(T.squamigera)、鳞甲荔枝螺(T.squamosaa)和尖荔枝螺(T.muricoides)划分于Semiricinula属;(5)暗唇荔枝螺(T.marginatra)划分于Neothais属;(6)红豆荔枝螺、黄唇荔枝螺和刺荔枝螺归类于Menathais属;(7)多角荔枝螺划(T.aculeate)分于Thalessa属;(8)桃荔枝螺(T.rudolphi)和蟾蜍荔枝螺(T.bufo)划分于Purpura属;(9)武装荔枝螺(T.armigera)划分于Thais属。
　　 基于线粒体COI基因片段序列对中国沿岸8个不同地理群体的疣荔枝螺进行群体遗传结构和变异分析得出:240个个体共存在119个单倍型，群体的单倍型多态性较高;中性检验和核酸不配对分析显示疣荔枝螺在67000年前可能发生过扩张事件;根据AMOVA分析的结果显示疣荔枝螺群体存在显著的遗传结构，群体间存在较大的基因流估计值，群体间存在显著的遗传分化(P＜0.05)，8个群体明显的形成4个类群。这些现象可能是由于由一下原因造成的:疣荔枝螺缺乏长距离运动能力，但其幼体具有2-3个月的浮游阶段，可随海流进行扩散。但黄河、长江及东南沿岸河流的淡水冲刷以及海峡、气候等因素阻隔了幼体的扩散，因此形成了黄河口以北的秦皇岛类群、黄河与长江口之间的日照-连云港类群、长江口以南的南麂岛-厦门-台湾-汕尾类群和南海的海口类群，类群内遗传分化不显著。

目录

声明

摘要

第一章 引言

1．1 荔枝螺简介

1．2 荔枝螺的应用价值

1．3 荔枝螺的繁殖习性

1．4 分类学研究手段和方法

1．5 遗传标记及其在群体遗传学和系统进化的应用

1．6 国内外研究现状

1．7 研究意义

第二章 荔枝螺贝壳形态分类研究

2．1 荔枝螺属Thais R?ding，1798

第三章 荔枝螺齿舌形态分析

3．1 材料与方法

3．2 结果与分析

3．3 讨论

第四章 基于COI和16S rRNA基因的荔枝螺系统发育分析

4．1 材料与方法

4．2 结果与分析

4．3 讨论

第五章 中国沿岸8个地理群体的疣荔枝螺遗传结构分析

5．1 材料与方法

5．2．结果与分析

5．3 讨论

结论与研究展望

参考文献

图版

在学期间发表的论文

致谢