戴云山高海拔黄山松林的空间异质性与植被维持机制

摘要

黄山松（Pinus taiwanensis）系中国特有树种。戴云山国家级自然保护区拥有的6400 hm2原生性黄山松群落是中亚热带高海拔地区暖性针叶林的典型代表。本研究通过研究戴云山黄山松林主要种群的空间分布格局和关联性、物种多度格局、林分空间结构、谱系结构时空变化、植被与环境因子的空间变异特征和格局以及植被与环境的关系，并在此基础上量化生态位分化和中性过程在维持高海拔黄山松植被的贡献率，为黄山松次生林近自然经营与保护、生物多样性监测网络的完善提供科学依据，主要结论如下：
　　O-ring统计不仅能多尺度分析种群空间分布格局与关联性，还消除了传统Ripley’s K函数尺度累积效应。戴云山黄山松整个群落以及黄山松、江南山柳和鹿角杜鹃种群的径级结构均呈倒J型，幼苗和幼树丰富，中树次之，大树较少，属于种群增长型；3个种群均在小尺度上（0~16 m）呈聚集分布格局，并随尺度增大趋于随机或均匀分布；随着龄级（幼苗→幼树→中树→大树）和树高（林冠层→亚林层→灌木层）的增大，黄山松、江南山柳和鹿角杜鹃的聚集程度均降低。黄山松种群空间分布格局类型对不同起测胸径响应规律是随机的。黄山松与江南山柳，江南山柳与中华野海棠、江南山柳和映山红、江南山柳和岗柃、鹿角杜鹃与映山红在大部分尺度上以负关联为主；黄山松与岗柃、黄山松和中华野海棠、岗柃和中华野海棠、岗柃和映山红、映山红和中华野海棠以正关联为主。不同生长阶段和不同林层的黄山松、江南山柳和鹿角杜鹃种群之间和种群内部的空间关联性差异较大。生境异质性、密度制约和种间隔离均可某种程度上解释其种群空间格局。
　　采用AIC检验和卡方（χ2）检验筛选黄山松群落不同尺度的物种多度分布最优模型。结果表明，取样半径r为2.5 m、10 m和20 m的样方最适模型为preemption模型；而r=5 m、15 m和25 m的样方最适模型为Zipf-Mandelbrot模型。当半径r为2.5 m和5m时，除brokenstick模型外的4个模型和中性模型均能通过χ2检验；当r=10 m时，χ2检验拒绝了log-normal模型和Zipf-Mandelbrot模型；当r=15 m、20 m和25 m，χ2检验依次拒绝了log-normal模型、Zipf-Mandelbrot模型和preemption模型。
　　针对传统空间结构分析对象木取 n=4易造成有偏估计问题，引入 Voronoi图，对林分空间结构进行量化分析，结果表明：黄山松林分总体呈中度混交状态（Mv=0.3796）；林木胸径在生长上处于劣势偏中庸状态（Uv=0.5304）；林分总体空间格局为随机分布（Wv=0.5102）；林木生长空间基本充足（Bv=0.3921）；林木承受的竞争压力较小（CI=1.4851）。各空间结构参数随径阶增加具有较明显的变化规律，但变化情况各参数差异较大。进行林木空间竞争分析时，本研究基于Voronoi图，提出了新的交角竞争指数V_ u_a_CIi。
　　采用不同零模型对戴云山黄山松不同尺度样方（5 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m、30 m×30 m和40 m×40 m）和不同林木径级（小径级1 cm≤ DBH＜5 cm、中径级5cm≤ DBH＜10 cm、大径级DBH≥10 cm）的谱系结构进行分析，结果表明：在非约束零模型条件下，不同尺度下净谱系亲缘关系指数NRI和最近种间亲缘关系指数NTI均随研究尺度增加呈减少趋势；约束零模型条件下，所有尺度上NRI均≥0，谱系聚集强度与尺度无关；NTI在5×5 m上表现为谱系发散，在其它5种尺度下表现为谱系聚集。各研究尺度上NRI随着径级的增加而增加，小径级和中径级表现为谱系发散，大径级表现为谱系聚集；而NTI值变化规律与NRI相反。生境过滤和密度制约可能是黄山松群落物种多样性维持的重要机制。
　　基于地统计与GIS对黄山松林植被与环境因子进行空间异质性研究，结果表明除Pielou均匀度属于强变异，pH和土壤温度为弱变异外，其它指标均为中等变异。植被参数、土壤pH、AN、土壤磷素和土壤温度空间结构比均在25~75％之间，具有中等强度空间自相关格局；土壤水分物理性质、TN、NO3--N、NH4+-N、土壤钾素、土壤有机碳密度和有效光合辐射具有强烈空间自相关性，其空间异质性受随机性因素影响较小。植被参数变程在23.5~401.1 m之间波动，土壤水分—物理性质在14.9~19.4 m之间，土壤pH为53 m，土壤养分在11.06~244.2 m之间，土壤有机碳密度为14.55 m，土壤温度为93.3~115.7 m，有效光合辐射为22.17 m。各指标均表现出明显各向异性，与分形维数分析结果相一致。随着空间尺度增加，各指标Moran I系数均呈较明显的空间正（或负）相关。各指标均具有明显条带状和斑块状镶嵌分布的空间格局，斑块面积大小差异较显著，极端值分布面积均较小。研究结果为黄山松林的更新格局—过程—机制和取样设计提供了理论依据。
　　GIS叠加分析结果表明，戴云山高海拔黄山松群落中，乔木和灌木的胸高断面积对不同环境因子响应规律类似：比较适合乔木、灌木生长的土壤含水量为27.57~41.49%，土壤容重为0.7773~1.1564 g/cm3，毛管孔隙度为0.5914~0.6085，土壤pH为4.27~4.90，土壤全氮为0.1419~0.2409 g/kg，水解性氮为131.14~240.85 mg/kg，硝态氮1.17~2.29 g/kg，铵态氮为16.73~47.13 g/kg，全磷为0.0611~0.1121 g/kg，有效磷为4.82~5.94 mg/kg和6.14~8.69 mg/kg，全钾为16.18~18.84 g/kg和19.65~24.43 g/kg，速效钾为69.59~92.10 mg/kg，土壤有机碳密度6.78~13.19 kg/m2。土壤温度为17.7~18.8、23.4~26.4和有效光合辐射为17~67 umol/(s．m2)的环境里，乔木和灌木生长较好。戴云山黄山松林前9个主成分对方差的累积贡献率为80.63%，土壤水分—物理性质、水解性氮和植被多样性在生态系统中重要性较大。逐步回归分析表明，树高与地形关系较密切，而胸径与水解性氮较为紧密，二者回归模型分别为树高=-23.203+0.018高程；胸径=34.003–0.02水解性氮。环境因子对戴云山黄山松群落物种分布解释量为45.54%（其中土壤因子和地形因子单独解释量为25.97%、5.11%，土壤和地形共同解释量为14.46%）；不可解释量为55.46%，生态位分化在戴云山黄山松群落物种多样性维持中占有重要地位。

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第一章 绪论

1.1 研究目的与意义

1.2国内外研究进展及其存在的问题

1.3 研究内容与技术路线

第二章 研究区概况与数据准备

2.1 研究区概况

2.2数据搜集与处理

第三章 黄山松优势种群空间分布格局与关联性

3.1 研究方法

3.2 林分结构

3.3 空间分布格局

3.4 空间关联性研究

3.5 小结与讨论

第四章 黄山松群落物种多度分布格局

4.1研究方法

4.2 结果与分析

4.3小结与讨论

第五章 黄山松林空间结构研究

5.1研究方法

5.2 结果与分析

5.3 小结与讨论

第六章 黄山松群落谱系结构的时空变化

6.1研究方法

6.2 结果与分析

6.3 小结与讨论

第七章 黄山松林植被空间异质性

7.1研究方法

7.2 结果与分析

7.3小结与讨论

第八章 黄山松林环境因子空间变异特征与格局

8.1 土壤水分-物理性质

8.2 土壤pH值

8.3 土壤养分

8.4 土壤有机碳

8.5 土壤温度

8.6 光合有效辐射

8.7小结与讨论

第九章 植被与环境因子的关系研究

9.1 研究方法

9.2 植被与环境因子的关系

9.3 植被-土壤-地形关系研究

9.4植被分布格局及环境解释

9.5 小结与讨论

第十章 结论与展望

10.1 主要结论

10.2 研究特色与创新点

10.3不足与展望

参考文献

植物名录

在校期间发表文章和科研情况

致谢