中国天牛亚科昆虫基于后翅和生殖器的分类研究

摘要

天牛亚科(Cerambycinae)是鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)中的第二大亚科，很多种类是农林产业的重要害虫。本亚科的传统外部形态学研究较为系统，但后翅翅脉及雌雄性生殖器特征尚未应用于该亚科的系统分类。
　　 本文针对我国天牛亚科研究中的不足，重点研究了该亚科昆虫后翅翅脉特征和生殖器特征，分析探讨了这两类特征在天牛亚科中的分类学意义；并参考有翅昆虫化石研究资料，讨论了天牛亚科族级演化关系。主要研究结果如下：
　　 1.后翅翅脉研究。采用Kukalova-peck et Lawrence(1993，2004)的鞘翅目多食亚目后翅翅脉命名系统，对中国天牛亚科17族70属141种的后翅翅脉进行了特征描述，比较研究结果表明：天牛亚科后翅翅脉特征与天牛科中其他亚科区别明显，这与Saalas(1936)的研究结果：“后翅翅脉在亚科级水平差异明显”相符合。天牛亚科后翅翅脉类型依据中肘区的翅脉数量可大体分为3个类型：
　　 (1)翅脉分支共柄型：中肘区翅脉2支，基部翅脉骨化清晰且共柄，如双条天牛族(Methiini Thomson)、天牛族(Cerambycini Mulsant)、沟角天牛族(Hesperophanini Mulsant)；
　　 (2)翅脉数量减少型：中肘区翅脉1条，部分类群的翅脉消失，翅面总体较简单，如虎天牛族(Clytini Mulsant)、绿天牛族(Callichromini Thomson)、紫天牛族(Purpuricenini Fairmaire)。
　　 (3)翅脉消褪型：中肘区翅脉1条，部分翅脉退化，骨化极弱，如眉天牛族(Tillomorphini Gahan)，纤天牛族(Cleomenini Lacordaire)。折天牛族(Pyrestini Laeordaire)兼具类型1和类型2两类的特征，属于中间过渡状态，双条天牛族的后翅翅脉与花天牛亚科(Lepturinae)中某些类群较为接近，具有发达的RP脉，是天牛亚科中较为原始的类群。
　　 根据国内外学者关于有翅昆虫化石的研究报道，本文探讨了3种类型的演化关系为1→2，翅脉消褪型(类型3)不能作为进化型进行演化关系探讨。后翅翅脉特征在族级阶元具有较明显的分类学意义，可用于族级阶元分类的特征有：中肘区翅脉的数量，如有两条翅脉，其连接方式和是否共柄；中肘区翅脉是否与Mb脉连接；中区RP脉的有无；r3脉及r4脉的有无；端区翅脉的数量等特征。后翅翅脉特征在属级阶元具有较明显的分类学意义，可用于属级阶元分类的特征有：不同区域翅脉骨化程度的差异；rc角；端区翅脉的数量；RP脉的存在与否；肘臀区翅脉与中棒骨化程度的差异；径室的形状大小等。后翅翅脉特征在种级阶元具有一定的分类学意义，如：r3脉有无；径室形状大小；rc角大小；RP脉是否存在；中肘区翅脉的骨化程度；α角大小等可用于种级阶元分类，特别是应用于区分依据传统的外部形态较难鉴定的近似种，如：绿虎天牛属(Chlorophorus Chevrolat)内弧纹绿虎天牛(Chlorophorus miwai Gressitt)与裂纹绿虎天牛(Chlorophorus separatus Gressitt)在外部形态上较难分别，而两种的后翅翅脉特征在rc角、RP脉有无、r3有无、中肘区翅脉的骨化程度上有较大区别；天牛族褐天牛属(Nedezhiella Plavilstshikov)内桃褐天牛(Nedezhiella aurea Gressitt)与桔褐天牛(Nedezhiella cantori(Hope))多依据触角是否具微小内端刺等特征来区别，不易鉴定。而桔褐天牛后翅翅脉在中肘区存在横脉，中肘区及肘臀区翅脉骨化程度较C脉无明显差异，桃褐天牛后翅翅脉在中肘区不存在横脉，中肘区及肘臀区翅脉骨化弱，较C脉有明显退化趋势。本研究初步采用了4种数学形态学特征(翅长/翅宽，翅长/最长翅脉，L1/L2，α角)对天牛亚科的部分属种进行了比较研究。结果表明：L1/L2在同种的不同个体中存在较大差异；α角在同种标本中具有一定的稳定性，可作为部分类群的分类鉴定特征；翅长与翅宽之比在种级阶元中的分类学意义不明显；翅长/最长翅脉在种间存在较明显的差异。表明在天牛亚科中，翅长/最长翅脉，α角具有一定的分类学意义。r3脉在天牛亚科族属级阶元中具有较明显的分类学意义。但在种级阶元的特征筛选中，竹绿虎天牛(Chlorophorus annularis(Fabricius))的15号标本中，1号标本具有r3脉，2号具有r3脉痕迹，12号不具有r3脉。不同标本的特征差异说明竹绿虎天牛的r3脉不具有稳定性，不能应用于该种类的鉴定。由于该差异出现原因不明，且此情况仅在竹绿虎天牛中发现，故仍保留r3脉在其他类群中的应用。
　　 2.雄性外生殖器研究。本研究描述了天牛亚科雄性外生殖器共计13族45属81种(亚种)，拍摄了24种天牛亚科昆虫雄性外生殖器照片。比较研究结果表明：天牛亚科雄性外生殖器整体骨化强烈，阳基侧突存在较多变化，尤其在虎天牛族及绿天牛族。这与Lasse Hubweber et Michael Schmitt(2010)所提出的结论相同。天牛亚科昆虫雄性外生殖器的分类特征主要有：阳基侧突环部的大小及横折点差异；部分种类内囊存在骨化物，且形状、长短不一；阳基侧突端部着生的刚毛有明显的长短差别；腹部最后一节形状及附着刚毛的多少；交配孔腹缘的形状等。在族级阶元具有分类学意义的雄性外生殖器特征有：阳基侧突的形状；中茎基与中茎突之比；盖的形状；盖端部是否凸出等。在属级阶元具有分类学意义的雄性外生殖器特征有：中茎基和中茎突的长度之比；腹部最后一节形状及附着刚毛的多少；交配孔腹缘的形状等。在种级阶元具有分类学意义的雄性外生殖器特征有：阳基侧突的环部形态结构；中茎基与中茎突的长度之比；内囊骨化物有无；阳基侧突端部着生刚毛的长短；中茎基的骨片结构；盖基部是否有几丁质附片等。如虎天牛族绿虎天牛属竹绿虎天牛(Chlorophorus annularis (Fabricius))雄性外生殖器的中茎基极长，与属内其他种类差异较大，区别明显。
　　 3.雌性生殖器研究。本文描述了中国天牛亚科雌性生殖器13族43属93种(亚种)，对26种天牛亚科昆虫的雌性生殖器进行了拍摄，总结了在天牛亚科族级、属级和种级水平具有分类学意义的雌性生殖器特征。探讨了雌性生殖器特征结合外部形态特征的实用性。比较研究结果表明：天牛亚科雌性生殖器交配囊端部较为膨大，总体呈分段式，与其它亚科存在明显差异。在属级阶元具有分类学意义的雌性生殖器特征有：产卵器总体的长宽比；背骨杆的长短；肛侧板骨杆的长短及延伸位置；腹部最后一节附着刚毛的数量、长短等。在种级阶元具有分类学意义的雌性生殖器特征有：肛侧板骨杆、基腹片骨杆及负瓣片骨杆三者连接与否；肛侧板骨杆基部的形状；负瓣片骨杆的长短粗细；受精囊的弯曲程度；受精囊腺的着生位置；阴道片的长短粗细等。雌性生殖器特征可应用于种下分类地位的探讨。如绿天牛族(Callichromini)柄天牛属(Aphrodisium Thomson)的黄颈柄天牛(Aphrodisium faldermanni(Saunders))、暗胸柄天牛(Aphrodisium faldermanni(Pic))和红腹柄天牛(Aphrodisium faldermanni rufiventris(Gressitt))被区分为三亚种，但红腹柄天牛在产卵器总体长宽比、肛侧板骨杆粗细及受精囊管长度等特征上与黄颈柄天牛差异明显；暗胸柄天牛在阴道片的形状及受精囊形状等特征上与黄颈柄天牛差异明显。本文认为三者是否属同一种的依据不充分，需进一步探讨；榆绿柄天牛(Aphrodisium provosti(Fairmaire))的雌性生殖器特征为产卵器的长宽比极小且阴道内具有骨片结构，这与该属其他种类的雌性生殖器特征有较大差异，需进一步研究确定其归属问题。
　　 本项研究表明：后翅翅脉特征与雌雄性生殖器特征在不同阶元中存在一定的分类学意义，在结合传统外部形态特征进行分类时，可提高鉴定的准确性。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章文献综述

1.1天牛亚科分类现状

1.2天牛亚科昆虫的经济重要性

1.3后翅翅脉研究

1.4雌雄性生殖器研究

第二章引言

第三章研究材料与方法

3.1研究材料

3.2研究方法

3.2.1后翅分类研究

3.2.2雌雄性生殖器分类研究

第四章天牛亚科后翅及生殖器分类特征

4.1后翅翅脉模式图及命名系统

4.2雄性外生殖器模式图及命名系统

4.3雌性生殖器模式图及命名系统

第五章中国天牛亚科后翅翅脉研究

5.1天牛亚科后翅翅脉特征

5.2天牛亚科后翅翅脉分类研究

5.2.1双条天牛族Methiini Thomson，1860

5.2.2天牛族Cerambycini Mulsant，1839

5.2.3沟角天牛族Hesperophanini Mulsant，1839

5.2.4蜡天牛族Callidiopini Lacordaire，1869

5.2.5侧沟天牛族Obriini Mulsant，1839

5.2.6短鞘天牛族Molorchini Mulsant，1862

5.2.7锥背天牛族Thraniini Gahan，1906

5.2.8折天牛族Pyrestini Lacordaire，1869

5.2.9绿天牛族Callichromini Thomson，1860

5.2.10扁胸天牛族Callidiini Mulsant，1839

5.2.11虎天牛族Clytini Mulsant，1839

5.2.12丽天牛族Compsocerini Fairmaire，1864

5.2.13缨天牛族Phoracanthini Lacordaire，1869

5.2.14长跗天牛族Prothemini Pascoe，1869

5.2.15眉天牛族Tillomorphini Lacordaire，1869

5.2.16纤天牛族Cleomenini Lacordaire，1869

5.2.17紫天牛族Purpuricenini Lacordaire，1864

5.3四种翅脉数学形态学特征的初步研究

5.4小结

第六章中国天牛亚科生殖器研究

6.1天牛亚科雄性外生殖器分类研究

6.1.1双条天牛族Methiini Thomson，1860

6.1.2天牛族Cerambycini Mulsant，1839

6.1.3沟角天牛族Hesperophanini Mulsant，1839

6.1.4折天牛族Pyrestini Lacordaire，1869

6.1.5绿天牛族Callichromini Thomson，1860

6.1.6丽天牛族Compsocerini Fairmaire，1864

6.1.7扁胸天牛族Callidiini Mulsant，1839

6.1.8虎天牛族Clytini Mulsant，1839

6.1.9纤天牛族Cleomenini Lacordaire，1869

6.1.10紫天牛族Purpuricenini Lacordaire，1864

6.1.11眉天牛族Epipedocerini Gahan，1906

6.1.12缨天牛族Phoracanthini Lacordaire，1869

6.1.13蜡天牛族Callidiopini Lacordaire，1869

6.2天牛亚科雌性生殖器分类研究

6.2.1双条天牛族Methiini Thomson，1960

6.2.2天牛族Cerambycini Mulsant，1839

6.2.3沟角天牛族Hesperophanini Mulsant，1839

6.2.4缨天牛族Phoracanthini Lacordaire，1869

6.2.5蜡天牛族Callidiopini Lacordaire，1869

6.2.6折天牛族Pyrestini Lacordaire，1869

6.2.7长跗天牛族Prothemini Pascoe，1869

6.2.8绿天牛族Callichromini Thomson，1860

6.2.9扁胸天牛族Callidiini Mulsant，1839

6.2.10虎天牛族Clytini Mulsant，1839

6.2.11纤天牛族Cleomenini Lacordaire，1869

6.2.12紫天牛族Purpuricenini Lacordaire，1864

6.2.13眉天牛族Epipedocerini Gahan，1906

6.3小结

第七章结论与讨论

7.1 结论

7.1.1后翅翅脉

7.1.2雄性外生殖器

7.1.3雌性生殖器

7.2讨论

7.2.1后翅翅脉应用于族级演化关系

7.2.2影响特征稳定性的因素

7.2.3数学形态学特征在天牛亚科中的应用

7.2.4雌雄性生殖器的微观研究

参考文献

致谢

发表论文及参与课题

附图