谷物胚乳性状数量基因定位新方法

摘要

谷物的胚乳是人类食粮的重要来源.胚乳性状与普通的农艺性状相比,除了倍性、世代和分离差异之外,更为重要的可能是表达差异.这是因为,虽然胚乳有其自身的基因型,但它又是在母株上完成其生长发育的.因此,胚乳性状的遗传表达除了胚乳基因型效应之外,还可能存在母体基因型的作用.近年来,该观点得到了分子生物学实验证据的支持,并且已经在经典数量遗传学领域受到重视.然而,迄今关于胚乳性状数量基因座(QTL)作图的统计方法大多忽略了QTL可能存在的母体效应.本文将二倍体母体性状的数量遗传模型与三倍体胚乳性状的数量遗传模型相结合,提出一种新的包含母体效应的胚乳性状QTL区间作图方法.该方法以分离群体中母株的DNA分子标记基因型以及母株上自交种子胚乳性状的单粒观察值为数据模式,采用基于EM算法实现的极大似然分析方法进行胚乳性状QTL的区间作图.由于该方法考虑到胚乳性状可能存在的母体QTL效应,因此更加符合胚乳性状的遗传学本质,并有助提高胚乳性状QTL作图精度.新方法的可行性通过计算机模拟研究得到了验证.本文模拟研究的供试因素为QTL遗传力、分子标记检测的株数和单株测定胚乳数,考察指标包括QTL的统计功效、QTL位置和效应估计的准确度和精确度.通过比较不同遗传力水平及抽样策略下的作图结果发现,在适当的样本容量下,新方法无论是对遗传力较大的QTL还是遗传力较小的QTL均有较好的检测效果以及QTL位置与效应的较精确估计.为了说明考虑母体效应的必要性,本文还对比研究了采用忽略母体效应的胚乳数量性状遗传模型对QTL作图效果的影响.结果表明,当母体效应真实存在时将之忽略会造成QTL效应估计的较大偏差,并且由于这一偏差是由模型缺陷导致的系统偏差造成的,即使采用再大的样本容量亦难以提高相应估计值的准确度.Wu等新近提出了研究亲一子间互作遗传效应的模型及统计方法,笔者认为该方法为种子性状母体遗传效应研究提供了一条有效途径,但其将母体和子代QTL归属于两套遗传体系的假设有待商榷.由于子代遗传物质由亲代提供,遗传物质通过孟德尔遗传方式在世代间传递,本文假定母体QTL和子代QTL均应属于同一套遗传体系.根据基因表达的时空差异性,处于同一遗传体系的QTL可以区分为三种类型,虽然Wu等的模型能够正确区分母体QTL和子代QTL,进而分析两类位点间的互作效应,但其无法处理同时表达于亲子两代的第三类QTL.此外,本文在讨论了样本容量和抽样策略对新模型QTL作图效果的影响之后提出,适当的样本容量是保证QTL准确作图的前提条件;植株数目不足或单株胚乳数太少均不利于QTL位置及效应的准确估计.因此,合理的抽样策略应是:保证母体植株达到一定数量时,尽可能增加每株分析的胚乳个数.一般来说,母体植株个数通常要达到200以上,才有较好的作图效果.