基于气候和土壤因素预测银杏果用林适宜生境的方法

摘要

本发明公开一种基于气候和土壤因素预测银杏果用林适宜生境的方法，属于物种分布预测技术领域，首先建立气候生态位模型和土壤生态位模型；分别利用气候生态位模型和土壤生态位模型预测银杏果用林生境类型，对银杏果用林生境类型进行分类；通过种实田间试验对模型和预测结果进行验证测试；然后利用土壤适宜生境过滤气候适宜生境；预测未来气候情景下银杏果用林适宜生境的变化。本发明将这两个模型结合起来，可以预测不同气候变化情景下的当前和未来，通过实验数据验证模型输出的可靠性，预测过程更加高效，结果更加精确，本发明的生境适宜性分类模型的预测符合植物生理学和经济学的认识，对指导银杏果用林生产实践具有重要意义。

说明书

技术领域

本发明属于银杏培育和保护技术领域，具体涉及一种基于气候和土壤因素预测银杏果用林适宜生境的方法。

背景技术

银杏(Ginkgo biloba L.)是一种雌雄异体的长寿命植物，雌雄生殖器官分布在不同的树上。银杏果实在全世界都具有很高的食用和药用价值。银杏富含维生素和胡萝卜素，对延缓衰老、促进皮肤新陈代谢有一定作用。同时对预防高血压、心脏病、镇咳祛痰有积极作用。全球每年花在植物性药物上的钱超过70亿美元，银杏在植物性药物中排名第一。然而，由于气候变化的影响，这种重要的果用经济林的适宜栖息地和果实产量面临着巨大的不确定性。因此，在广泛利用银杏果林的同时，评估气候变化对其适宜生境的影响是必要的。

未来气候预测表明,极端的气候将会增加,区域降水变化差异显著,暴雨天的数量将会增加,区域生态环境将不稳定。这种频繁的气候现象会导致树木对环境的不适应，破坏树木的生产力和生态价值，并可能导致生物多样性和栖息地的丧失。值得注意的是,中国是全球气候变化的敏感地区,90％的银杏资源分布在中国。此外，银杏复杂的物候性繁殖周期不利于银杏物种的迁移[9]。因此，应选择科学、可持续的方法对银杏果林的潜在适宜性进行评价。

物种分布模型(SDM)已成为发明未来气候变化对植物物种影响和制定有效保护策略的工具。最大熵(MaxEnt)是一种高效、精确的物种分布建模方法。它不仅可以预测当前物种的发生概率，还可以预测过去和未来气候的概率。大多数生态模型仅使用气候变量作为预测因子，包括为银杏构建的小生境模型。然而，土壤也被认为是预测气候变化对物种分布影响的一个重要因素。由于气候是土壤形成的关键因素，如果简单地将气候和土壤变量纳入模型，就会产生气候和土壤变量之间的混杂效应，这将导致土壤变量影响模型对未来气候的预测精度，或者气候变量主导土壤效应。为了避免混淆，分别模拟了气候适宜生境和土壤条件适宜生境。然后利用土壤适宜生境过滤气候适宜生境，并将土壤效应纳入生境预测。使用这种两步方法来考虑冯等人所述的气候和土壤效应。

以往发明表明，果实的大小与非生物变量(温度、降水)和地理来源有关。植物的生存和适应环境变化的能力，导致果实性状存在一定程度的差异。这些差异关系到空间栖息地对时间和气候变化的适应性。银杏种实性状也存在显著的地理差异。此外，国颖等人的发明认为，植物在不同气候条件下的生理变化可以间接支持模型输出的可靠性。因此，将利用不同气候生态区银杏种实性状可塑性反应的变化来验证生态位模型的可靠性。

发明内容

本发明解决的技术问题：提供一种将两种模型相结合，可以预测不同气候变化情景下的当前和未来，预测过程更加高效，结果更加精确的基于气候和土壤因素预测银杏果用林适宜生境的方法。

技术方案：为了解决上述技术问题，本发明采用的技术方案如下：

一种基于气候和土壤因素预测银杏果用林适宜生境的方法，包括以下步骤：

S1：建立气候生态位模型和土壤生态位模型；

S2：分别利用气候生态位模型和土壤生态位模型预测银杏果用林生境类型，对银杏果用林生境类型进行分类；

S3：通过种实田间试验对模型和预测结果进行验证测试；

S4：然后利用土壤适宜生境过滤气候适宜生境，并将土壤效应纳入生境预测；预测未来气候情景下银杏果用林适宜生境的变化。

作为优选，步骤S1中，建立气候生态位模型和土壤生态位模型的步骤如下：

S11：获取银杏果用林的自然分布点数据；

S12：获取自然分布点的无标度气候变量，并从世界土壤数据库获得的30 个基本土壤指标，用于模型构建；

S13：数据处理：利用MaxEnt和ArcGIS选择对银杏果用林分布贡献最大的气候和土壤因子：利用ArcGIS计算气候变量之间的Pearson相关系数，去除两个大于0.8的成对变量；

S14：采用所有气候变量预构建气候MaxEnt模型，并连续运行多次，以消除与模型无关的气候变量，采用所有土壤变量预构建土壤MaxEnt模型，并连续运行多次，以消除与模型无关的土壤变量；

S15：采用步骤S14筛选后的气候变量建立气候生态位模型，筛选后的土壤变量建立土壤生态位模型；

S16：进行模型训练和模型验证。

作为优选，步骤S16中，将数据随机分为75％训练集用于模型训练和25％验证集用于模型验证，通过10次重复运行交叉验证，建立了10个模型，以避免建模的不确定性。

作为优选，使用内置MaxEnt软件的受试者工作特征曲线ROC来评估模型的鲁棒性，模型性能分为不及格(AUC值为0.5-0.6)、较差(AUC值为0.6-0.7)、一般(AUC值为0.7-0.8)、良好(AUC值为0.8-0.9)和优秀(AUC值为0.9-1)。

作为优选，步骤S3中，银杏果用林生境预测结构种类包括不适宜(P<0.2)、低适宜(0.2≤P<0.4)、中适宜(0.4≤P<0.6)和高适宜(0.6≤P≤1)四种生境类型，P为阈值。

作为优选，步骤S3中，利用以下二元二次多项式方程建立二元响应模型

Y＝b

式中：Y为出皮率或单粒重，

X

X

b0,b1,b2,b3,b4和b5是待确定的参数；

通过对各气候变量组合回归模型的比较，选择两种气候变量的最佳组合，建立最优双变量气候响应方程；使用的优化双变量气候响应函数来预测中国未来银杏种实潜在适宜分布区作为参考，并使用ClimateAP生成的栅格气候数据预测未来三个时期，如果预测值为0或者负值，则认为栅格点内不利于银杏外种实较好的生长，如果预测值大于0，则根据预测的值划分生境类型：不适宜(P<0.2)、低适宜(0.2≤P<0.4)、中适宜(0.4≤P<0.6)和高适宜(0.6≤P≤1)，P为阈值。

作为优选，从模型中排除了交互项，通过模型的拟合对比，确定TD(大陆温差)和MAP(年降雨量)这两个气候变量的组合，是建立银杏种实单粒重和出皮率的最佳双变量气候响应模型。

作为优选，通过土壤适宜生境对四种气候适宜生境类型进行过滤，得到三种适宜生境类型的组合，过滤后的生境被认为适合气候和土壤条件，分别称为低适宜生境、中适宜生境和高适宜生境。

有益效果：与现有技术相比，本发明具有以下优点：

本发明的基于气候和土壤因素预测银杏果用林适宜生境的方法，首先确定物种的气候生态位，建立了气候生态位模型，然后考虑土壤条件的约束，建立了土壤变量的生态位模型，并将两个模型的模拟结果进行了综合，模拟了气候适宜生境和土壤条件适宜生境，然后利用土壤适宜生境过滤气候适宜生境，将土壤效应纳入生境预测。土壤变量的加入会影响适宜区域的大小和变化趋势的预测，尤其是在未来的模型中，本发明为了消除气候和土壤变量之间的相关性对模型的影响，将这两个模型结合起来，可以预测不同气候变化情景下的当前和未来，通过实验数据验证模型输出的可靠性，预测过程更加高效，结果更加精确，本发明的生境适宜性分类模型的预测符合植物生理学和经济学的认识，对指导银杏果用林生产实践具有重要意义。

附图说明

图1是银杏果用林分布点；

图2是变量气候响应模型验证结果；

图3是气候模型和土壤模型中三个重要气候变量(a、b、c)和三个重要土壤变量(d、e、f)的响应曲线；

图4是目前(1960年-1990年)中国银杏果用林适宜生境的分布:(a)气候适宜生境；(b)土壤适宜生境；(c)经土壤生境过滤的气候适宜生境；(d)银杏果用林分布面积百分比；

图5是不同适宜生境类别下银杏种实性状的差异(单因素方差分析)；

图6是在RCP4.5情景下，分别在2020年代，2050年代和2080年代，中国银杏果用林气候适宜生境(a、b、c)和经土壤过滤的气候适宜生境(d、e、f)。(g): 银杏果用林适宜生境的面积变化；

图7是在RCP8.5情景下，分别在2020年代，2050年代和2080年代，中国银杏果用林气候适宜生境(a、b、c)和经土壤过滤的气候适宜生境(d、e、f)。(g): 银杏果用林适宜生境的面积变化。

具体实施方式

下面结合具体实施例，进一步阐明本发明，实施例在以本发明技术方案为前提下进行实施，应理解这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。

一种基于气候和土壤因素预测银杏果用林适宜生境的方法，主要包括以下步骤：

步骤S1：建立气候生态位模型和土壤生态位模型；建立气候生态位模型和土壤生态位模型的具体方法如下：

S11：获取银杏果用林的自然分布点数据；

从中国银杏种质资源库(种质资源数据来自中国各县林业局、林业站和大学发明院)获得的能结种实的银杏林(银杏果用林)的自然分布点数据。为了避免同一网格的多个记录点以及抽样偏差的影响，选择了银杏果树358个坐标数据用于模型(图1)。

S12：获取自然分布点的无标度气候变量，并从世界土壤数据库获得的30 个基本土壤指标，用于模型构建；

本发明的环境变量包括16个气候变量(表1)和30个土壤变量(表2)。采用ClimateAP软件(http://ClimateAP.net)获取气候变量。以1961-1990年作为参考期，生成了358个数据点的无标度气候变量，用于模型构建。还生成了基准期 (1961-1990)、2020年代(2011-2040)、2050年代(2041-2070)和2080年代(2071-2100)的4×4km网格气候数据，以预测当前和未来时期气候栖息地的地理分布。未来气候数据取自政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告(IPCC 2014)中耦合模式间比较项目(CMIP5)的大气环流模式(GCMs)。使用了气候行动计划中包含的两个气候变化情景RCP4.5和RCP8.5的15个 GCMs集合。土壤变量来自于从世界土壤数据库获得的30个基本土壤指标 (HWSD，表2) (http://www.iiasa.ac.at/web/home/research/researchPrograms/water/HWSD.html)，其中包含空间分辨率为30弧秒的关键土壤属性栅格数据层。

表1:气候变量列表

Table 1:List of the climate variables

表2:土壤变量表

Table 2:List of the soil variables

S13：数据处理：利用MaxEnt和ArcGIS选择对银杏果用林分布贡献最大的气候和土壤因子：了避免环境的多重共线性影响，利用ArcGIS计算气候变量之间的Pearson相关系数，去除两个大于0.8的成对变量；

S14：采用所有气候变量(16个气候变量)预构建气候MaxEnt模型，并连续运行3次，以消除与模型无关的气候变量，采用所有土壤变量(30个土壤变量)预构建土壤MaxEnt模型，并连续运行多次，以消除与模型无关的土壤变量；通过模型运行，选取了6个气候变量和14个土壤变量。

S15：采用步骤S14筛选后的6个气候变量建立气候生态位模型，筛选后的 14个土壤变量建立土壤生态位模型；

S16：进行模型训练和模型验证。将数据随机分为75％训练集用于模型训练和25％验证集用于模型验证，通过10次重复运行交叉验证，建立了10个模型，以避免建模的不确定性。使用内置MaxEnt软件的受试者工作特征曲线ROC来评估模型的鲁棒性，模型性能分为不及格(AUC值为0.5-0.6)、较差(AUC值为 0.6-0.7)、一般(AUC值为0.7-0.8)、良好(AUC值为0.8-0.9)和优秀(AUC值为0.9 -1)。

S2：分别利用气候生态位模型和土壤生态位模型预测银杏果用林生境类型，银杏果用林生境类型进行分类；将发明区分为气候模型和土壤模型的不适宜 (P<0.2)、低适宜(0.2≤P<0.4)、中适宜(0.4≤P<0.6)和高适宜(0.6≤P≤1)四种生境类型。

S3：通过种实田间试验对模型和预测结果进行验证测试；

收集了全国60个实验点的银杏种实材料用于测试种实性状和验证模型的预测结果。为了排除植物年龄、坡度和基因差异等方面的影响。采集的银杏果树年龄20年左右(由当地林产局提供)，树与树之间的距离设置为至少为50米。每棵果树收集东、西、北、南四个方向第一枝上的种实。将每个样点采集的100粒种实混合，带回实验室。然后用干净的纸巾擦去果皮上的杂质，进行种实性状指标测定。

利用以下二元二次多项式方程建立二元响应模型

Y＝b

式中：Y为出皮率或单粒重，

X

X

b0,b1,b2,b3,b4和b5是待确定的参数；

通过对各气候变量组合回归模型的比较，选择两种气候变量的最佳组合，建立最优双变量气候响应方程；在物种水平上建立双变量气候响应模型，因此，所有被调查的样本之间的遗传变异在建模过程中被视为随机误差。使用的优化双变量气候响应函数来预测中国未来银杏种实潜在适宜分布区作为参考，并使用 ClimateAP生成的栅格气候数据预测未来三个时期，如果预测值为0或者负值，则认为栅格点内不利于银杏外种实较好的生长。如果预测值大于0，则根据预测的值划分生境类型：不适宜(P<0.2)、低适宜(0.2≤P<0.4)、中适宜(0.4≤P<0.6)和高适宜(0.6≤P≤1)，P为阈值。

双变量气候响应模型验证

结合16个气候变量，分别建立了120组单粒重的双变量气候响应模型，和 120组出皮率的双变量气候响应模型。从模型中排除了交互项，通过模型的拟合对比，确定了TD(大陆温差)和MAP(年降雨量)这两个气候变量的组合，是建立银杏种实单粒重和出皮率的最佳双变量气候响应模型。这两个模型的响应曲面图(图1，左侧a、c)解释了单粒重总变异的53％(R2＝0.53,P<0.0001)和出皮率总变异的55％(R2＝0.55,P<0.0001)。表明模型具有较高的精度。图2左图为：“最佳”双变量响应面有两个气候变量的银杏种实生长指标的响应函数，TD (大陆温差)和MAP(年降雨量)。右图为：银杏种实生长适宜性的空间预测利用响应函数计算。

单粒重和出皮率的响应面分别在大陆温差20-25℃和年降雨量800-1500mm 的气候条件下达到峰值。这一结果与物种分布模型筛选的贡献率最大的气候因素相吻合。

S4：然后利用土壤适宜生境过滤气候适宜生境，并将土壤效应纳入生境预测；预测未来气候情景下银杏果用林适宜生境的变化。通过土壤适宜生境对四种气候适宜生境类型进行过滤，得到三种适宜生境类型的组合，过滤后的生境被认为适合气候和土壤条件，分别称为低适宜生境、中适宜生境和高适宜生境。过滤方法具体为：把土壤的的适宜区看做1，气候的高适宜区看做3，中等适宜区看做2，低适宜区看做1，非适宜区看做0，土壤的数值分别与气候其他的数值相乘，得到的数值即为适宜度的划分标准，此过程称为过滤。

本发明评估了六种未来气候情景下的气候适宜生境分布变化和经土壤过滤的气候适宜生境分布变化。

本实施例的结果与分析

MaxEnt模型准确性与变量贡献率

气候和土壤的MaxEnt模型提供了令人满意的结果。模型交叉验证训练数据和试验数据的AUC值，气候模型分别为0.943和0.944，土壤模型分别为0.900 和0.844。两种模型的ROC曲线均高于随机模型(0.5)。

对于气候模型，对模型贡献最大的变量为DD＜0(63.3％)，其次是MAP(14.1％) 和MCMT(11.9％)，累计解释了模型的89.3％(表4)，其余变量对模型的贡献小于11％。对于土壤模型，S-CEC-SOIL(26.4％)、T-BS(11.9％)和T-CEC-CLAY(11.9％) 是分布模型的主要贡献因子，累积贡献率为50.2％(表4)。

三个最重要的气候变量(DD＜0、MAP和MCMT)适宜银杏生长的范围分别为0-25mm、700-1600mm和-3-6mm(图3)。最显著的三个土壤变量(S-CEC-SOIL、 T-BS和T-CEC-CLAY)的适宜范围分别为8-16％、10-53％和2-38％(图3)。

表3:环境变量对模型的贡献

预测当前适宜生境

在中国各地绘制了银杏果用林生境的四种气候适宜性分布图(图4a,4d)。高适宜生境占全国土地面积的3.3％。中适宜生境占11.4％，低适宜生境分布在高适宜生境周围，占5.7％。其余的79.6％来自不适宜的栖息地。

在银杏果用林区土壤适宜生境中(图4b)，高适宜生境主要分布在贵州和川东，占土地总面积的5.9％。中适宜生境占13.5％，低适宜生境占21.2％。从土壤条件来看，该国其他地区(59.4％)不适合种植这种植物(图4d)。适宜土壤生境比适宜气候生境的分布更广。

土壤生境过滤气候生境后(图4c)，高适宜生境面积占2.9％，中适宜生境面积10.1％，低适宜生境面积占4.6％，不适宜的生境占82.4％(图4d)。如预期的那样，经土壤过滤的气候适宜生境明显小于未经过滤的气候适宜生境。

生物气候模型验证

方差分析结果(图5)显示，不同生境类别间的粒重和出皮率均有显著差异(p ＜0.05)。另外，通过对这两个性状的排序，验证了SDM预测结果的合理性。在高、中、低和不适宜生境中，单粒重和出皮率存在显著差异。

未来适宜生境的变化

与当前分布比较(图4a)。未来气候条件下，高和中适宜生境表现出降低的趋势,而低适宜生境表现出增加的趋势(图6)。在RCP4.5和RCP8.5情景下，到2020 年高适宜生境的面积分别减少15.49％和19.22％，2050年代减少17.66％和 25.94％，2080年代减少20％和31.35％(图6)。中度适宜生境面积下降幅度大于高适宜生境。但在这两种情景下，到2020年代，低适宜生境面积将分别增加 33.83％和36.51％，2050年代增加36.47％和44.25％，2080年代将增加58.05％和 63.32％。

土壤过滤后4个气候适宜生境的变化趋势与未经过滤的气候生境的变化趋势一致(图4c、图7)。在RCP4.5和RCP8.5情景下，到2020年高适宜生境面积分别减少13.56％和22.74％，2050年代减少18.95％和27.26％，2080年代减少 23.76％和31.41％(图7)。中度适宜生境的减少幅度与高适宜生境相似。在这两种情景下，到2020年，低适宜生境面积将分别增加39.84％和47.77％，到2050 年将增加48.07％和64.59％，到2080年代将分别增加70.35％和76.17％。经过滤的气候适宜生境(高和中)比未过滤气候适宜生境(高和中)的下降幅度更大。

快速的气候变化对银杏的有性生殖周期造成影响。因此，银杏适宜生境的分布将会有所变化。本发明在不影响气候变量贡献的情况下，将土壤变量纳入未来预测，建立了高精度的生态模型(AUC＞0.9)，确定了重要的气候变量(DD＜0, MAP,MCMT)和土壤变量(S-CEC-SOIL,T-BS,T-CEC-CLAY)。模型预测方法用于生境适宜性分类，并通过实验验证。未来的预测表明，经土壤生境过滤后适宜生境面积减少的比例大于气候适宜生境面积减少的比例。在制定可行的保护策略方面迈出了重要一步。

利用气候和土壤变量预测适宜的生境

土壤变量的加入会影响适宜区域的大小和变化趋势的预测，尤其是在未来的模型中。本发明为了消除气候和土壤变量之间的相关性对模型的影响。首先确定物种的气候生态位，然后考虑土壤条件的约束。

从气候条件来看，两个温度相关变量(DD<0和MCMT)和一个降水量变量 (MAP)对银杏果用林气候生态位模型有重要贡献。其中DD<0(63.3％)和 MCMT(11.9％)对模型的贡献率较大，表明该物种适宜的气候生境主要受低温制约。这可能与银杏种子对温度敏感的延迟发育机制有关。由于低温推迟了银杏种子的萌发时间，幼苗在进入冬眠期之前积累的碳水化合物较少。这也证实了之前的发明，即目前不建议在低温地区建立大规模的银杏果树种植园。MAP是第二个重要的气候变量。这可能是因为降水对植物的出苗和生长有直接影响。对于土壤变量，S-CEC-SOIL(26.4％)、T-BS(11.9％)和T-CEC-CLAY(11.9％)是预测分布的重要因素。S-CEC-SOIL和T-CEC-CLAY的含量影响土壤的保水保肥能力，并为银杏果用林的生长提供充足的养分和水分[40]。T-BS与表层土壤有效养分含量有关，因此成为土壤生态位模型中最重要的土壤因子是合乎逻辑的 [41]。

生物气候生境分类的分布

根据模型预测，在当前气候条件下(图4a)，适宜生境主要分布在25°N～40°N 之间，银杏果用林的高、中适宜生境主要分布在山东、江苏、安徽、河南、贵州等省。周围分布着低适宜生境。大部分地区不适宜种植银杏果用林(79.6％)。经土壤生境过滤后(图4c)，适宜生境虽然没有大的迁移，但明显少于不考虑土壤因素的迁移距离。这表明土壤在一定程度上限制了物种的分布范围，从高生境到不适宜生境，4种生境下的单粒重和出皮率率均呈下降趋势。粒重是快速筛选优良银杏品种的重要指标，长期的生态和地理隔离导致不同产区的粒重变异较大。因此，生境适宜性分类模型的预测符合植物生理学和经济学的认识，对指导银杏果用林生产实践具有重要意义。

气候变化的影响

在未来的气候情景下，银杏果用林的潜在气候适宜生境将会减少。与同一地区其他物种的预测一致，由于气候变化的影响，干旱和严重高温导致适宜栖息地的范围缩小。

经土壤生境过滤后，总体适宜生境面积仍呈下降趋势，但高于气候适宜生境。在RCP4.5和RCP8.5情境下，到2020年，适宜生境(高和中)的面积将减少一半。这可能是因为，假设在时间尺度模型中，土壤不会像气候那样快速变化，所以当前和未来的土壤条件是相似的。在这种情况下，由土壤决定的适宜物种栖息地比由气候决定的适宜栖息地对气候变化的影响小。今后，云南、广西、广东、福建、江西等低纬度地区将不适合银杏林分的分布。安徽、四川、河南和贵州等目前适宜种植银杏的省份，到本世纪末可能会成为低度适宜的生境。这将是决策者和森林资源管理人员严重关切的问题。

本发明利用气候和土壤变量建立基于生态位的模型，绘制了四种银杏果用林生境类型的分布图。此外，将这两个模型结合起来，可以预测不同气候变化情景下的当前和未来。通过实验数据验证模型输出的可靠性。未来的预测表明，气候变化将对银杏果用林的主要生产区域产生负面影响。特别是在低纬度地区，有栖息地丧失的严重风险。为了防止这些地区的遗传资源流失，建议在这些地区通过种子采集进行迁地保护。

以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。