一种基于叶片紧张度变化的光合作用预测方法

摘要

本发明公开了一种基于叶片紧张度变化的光合作用预测方法，属于农业工程和农作物信息检测技术领域。通过设置不同干旱胁迫水平对模型植物进行处理，测定模型植物叶片的生理电容C、叶水势W和净光合速率A

说明书

技术领域

本发明属于农业工程和农作物信息检测技术领域，涉及一种基于叶片紧张度变化的光合作用预测方法。

背景技术

随着水资源的日益短缺以及农业灌溉用水成本的不断上升，亟需提高节水灌溉技术，解决当前农业水资源匮乏问题，实现农业的可持续发展。调亏灌溉是未来节水与灌溉农业发展的主导方向之一，其顺利实施建立在适时适量精确供水的基础之上。调亏灌溉能够合理减少灌水资源的浪费，但同时也会引发一定程度的产量下降，其基础是准确及时地获取作物的水分需求信息。干旱胁迫下，作物外观形态上多表现为叶片卷曲甚至枯黄，作物的生长已经受到影响，此时进行灌溉已经有所延迟，未必能够完全补偿干旱对作物造成的伤害。如果不待作物有干旱生理表现而灌溉，则会造成水分浪费。

目前，作物叶片的气孔导度、叶水势、叶片含水率、冠层温度、蒸腾速率、茎杆直径的变化等即时指标经常被作为植物水分亏缺状况的依据。然而，在作物遭受干旱胁迫的情况下，体内碳酸酐酶(CA)受刺激而活性升高，催化胞内HCO₃^-转化为H₂O和CO₂，改变细胞水分状况，延缓甚至改变作物对水分的需求。由于该过程的效果具有延迟性，不容易被仪器即时监测出来，影响人们对作物水分亏缺状况的精确分析及判断。众所周知，植物叶片由大量细胞组成，其水分状况与细胞的膨胀度或收缩度紧密相关，细胞液浓度及细胞体积的变化能够通过叶片紧张度的变化来反映。CA调控水分的过程一旦对细胞的水分状况产生影响，叶片紧张度能够及时响应，并随之发生相应变化。

植物缺水时，气孔导度下降，虽然气孔阻力的增加减少了叶片水分的散失，但同时也导致CO₂进入叶片受阻而使光合下降，持续较低的光合作用会造成作物产量的过度下降。为了保证作物产量的下降处于合理区间，需对光合作用进行精确预测，以便于在叶片水分缺失达到一定阈值时，及时供水。问题的关键在于，目前许多研究主要集中在干旱胁迫对植物光合作用影响机理，以及植物遭受干旱胁迫后对光合机构或者光合能力的测定分析方面，无法直接根据干旱胁迫程度的大小及时量化分析植物光合作用的动态变化趋势。为了及时掌握叶片水分状况对光合作用的影响，需要建立叶片紧张度与净光合速率间的直接关系，便于通过叶片紧张度的变化及时预测作物光合作用的变化趋势，分析作物灌水时间点以及复水目标时间点，建立合理的调亏灌溉策略。

发明内容

本发明提供了一种基于叶片紧张度变化的光合作用预测方法，以填补现有技术不能及时、准确的量化叶片水分亏缺对植物光合作用影响的空白，为不同水分状况下光合作用的预测提供新方法；本发明还可以应用于研究植物对干旱逆境的适应性。

本发明采用以下技术方案：

一种基于叶片紧张度变化的光合作用预测方法，包括以下步骤：

步骤一，室内采用同样规格的穴盘萌发植物种子，配制培养液培养用于制作模型的植物幼苗，至3叶期以上，随机选取长势一致的植株作为被考察植物的模型植物；

步骤二，对模型植物分别实施不同水平的干旱胁迫处理；

步骤三，待模型植物培养至两周以上，以第3展开叶为考察对象，于同一时段测定模型植物的叶片生理电容值C、叶水势W以及叶片的净光合速率A_n；

步骤四，根据模型植物的叶片水势W和生理电容C计算模型植物的叶片紧张度T_d：

步骤五，利用直角双曲线方程构建模型植物叶片紧张度T_d与净光合速率A_n之间关系的数学模型；

步骤六，选取待测的干旱水平下生长的被考察植物，同样，以第3展开叶为考察对象，待被考察植物在干旱水平下生长至两周以上，于步骤三中相同的时段测定其生理电容C_s和叶水势W_s；

步骤七，依据生理电容C_s和叶水势W_s计算生长在干旱水平下的被考察植物的叶片紧张度T_ds；

步骤八，依据步骤五中构建的数学模型求出基于叶片紧张度的被考察植物的净光合速率A_ns。

进一步，所述步骤五中植物叶片紧张度T_d与净光合速率A_n之间关系的数学模型为

本发明的有益效果为：

1)本方法能够快速无损地测定植物叶片的生理电容、水势和净光合速率，工作效率高，灵敏度高，通过建立叶片紧张度与净光合速率之间关系的数学模型，可基于植物叶片水分状况的变化对植物光合作用进行精确预测。

2)本方法可以在人工控制环境下实施，不受植物周围环境变化的影响，具有较好的可控性。

3)本发明利用直角双曲线方程对净光合速率与能够表征叶片水分状况的叶片紧张度之间的关系进行曲线拟合，能够更加直接的表征植物对叶片水分亏缺状况的光合响应特征。

4)本法通过对被考察植物的净光合速率的预测，探索其干旱耐受阈值，可用于作物灌水时间点的评估。

附图说明

图1为叶片紧张度与净光合速率之间关系的拟合曲线图。

具体实施方式

下面结合附图和具体实施方式，对本发明的一种基于叶片紧张度变化的光合作用预测方法进一步详细说明。

本发明的基本原理为：

光合作用对CO₂响应的直角双曲线模型，其数学表达式为：

式中，A为净光合速率，单位为μmol/m²·s；C_i为胞间CO₂浓度，单位为μmol/mol；CE为植物光合作用对CO₂响应曲线在C_i＝0时的斜率，即CO₂响应曲线的初始斜率，也称为初始羧化效率，单位为μmol/m²·s；A_max为CO₂饱和时的净光合速率，即最大净光合速率，单位为μmol/m²·s；R_esp为光呼吸速率，单位为μmol/m²·s。

令a＝A_max，b＝A_max/CE，Y₀＝-R_esp，C_i＝X，A＝Y则方程(1)可表示为方程(2)：

光合作用总反应式为CO₂+H₂O＝(CH₂O)+O₂，其中(CH₂O)表示糖类。CO₂和H₂O同为光合作用的反应底物，且反应比例为1:1，即光合作用过程中的净CO₂同化速率等同于净H₂O同化速率。

植物叶片由大量细胞组成，细胞液浓度以及体积的变化能够准确反映植物叶片的水分状况，而细胞液浓度以及体积的变化能够用叶片紧张度来反映。所以，光合作用对CO₂响应的直角双曲线模型同样可用于净光合速率对叶片紧张度响应的曲线拟合。

实施例：

选择甘蓝型油菜为研究材料；实验室内采用12穴盘萌发油菜种子，配制霍格兰培养液培养幼苗至3叶期以上，随机选取长势一致的幼苗作为被考察植物的模型植物；添加不同浓度聚乙二醇PEG-6000到霍格兰培养液中，配制不同干旱水平的培养液如表1。

表1 不同干旱胁迫水平

分别用不同干旱水平的培养液对上述3叶期的用于制作模型的被考察植物幼苗同时进行培养，每天更换新的相对应的培养液，以第3展开叶为考察对象，在培养的第18天的上午9：00-11：00时测定模型植物的生理电容值C、叶水势W以及叶片的净光合速率A_n；根据叶片水势W和生理电容C计算模型植物的叶片紧张度T_d，叶片紧张度T_d的计算公式为：

T_d＝1/y>

其中：W为植物组织水势，MPa；i系解离系数，其值为1；R为气体常数，0.0083L·MPa/mol·K；T为热力学温度K，T＝273+t℃，t为环境温度；C为植物叶片生理电容，F；真空介电常数ε₀＝8.854×10^-12F/m；a为细胞液溶质的相对介电常数，F/m；M为细胞液溶质的相对分子质量；叶片细胞液溶质假定为蔗糖，此时a为3.3F/m，M为342。

随后，利用方程(2)构建叶片紧张度T_d与净光合速率A_n之间关系的数学模型，定义叶片胞内水分饱和时的净光合速率A_max＝a，水合效率HE＝a/b，植物生理失水速率PWLR＝-Y₀，Y为净光合速率A_n，X为叶片紧张度T_d，则方程(2)变形为：

模型植物的生理电容值C、叶水势W、叶片紧张度T_d以及净光合速率A_n的数据见表2。

表2 模型植物的生理电容值C、叶水势W、叶片紧张度T_d以及净光合速率A_n

通过Sigmaplot软件对叶片紧张度T_d与净光合速率A_n之间的关系进行曲线拟合，如图1所示，同时可得到直角双曲线方程的拟合参数，分别为a＝23.12，b＝0.53，Y₀＝-9.62。

将参数值代入方程(2)，可得到叶片紧张度T_d与净光合速率A_n之间关系的数学模型如下：

其中R²＝0.83,n＝24,P＜0.0001。

选取待测的干旱水平下生长的油菜，同样，以第3展开叶为考察对象，待油菜在干旱水平下生长至第18天时，于第18天上午9：00-11：00时测定其生理电容C_s和叶水势W_s；同样，依据生理电容C_s和叶水势W_s计算生长在干旱水平下的油菜的叶片紧张度T_ds；依据构建的直角双曲线模型(5)求出基于叶片紧张度的油菜的净光合速率A_ns。待测植物的生理电容C_s、叶水势W_s以及叶片紧张度T_ds的数据见表3。

表3 待测植物的生理电容C_s、叶水势W_s以及叶片紧张度T_ds

根据油菜的叶片紧张度对光合作用进行预测，预测效果如表4。

表4 不同叶片紧张度下油菜的净光合速率预测值与实测值之间的相对误差

油菜叶片在不同紧张度下的净光合速率预测值与实测值之间的平均相对误差为2.67％。结果表明，通过叶片紧张度T_d与净光合速率A_n之间关系的数学模型能够较为精确的通过叶片紧张度值的变化来预测净光合速率的值。通过对干旱胁迫下农作物光合作用变化趋势的预测，可以在植物光合遭受不可逆损害之前给予供水，减少不必要的过度产量损失，为适时适量精确供水提供科学数据。

以上说明仅仅为本发明的较佳实施例，本发明并不限于列举上述实施例，应当说明的是，任何熟悉本领域的技术人员在本说明书的教导下，所做出的所有等同替代、明显变形形式，均落在本说明书的实质范围之内，理应受到本发明保护。