一种深海沉积物蛋白酯酶的表达纯化、晶体结构及其应用

摘要

本发明属于生物技术领域，具体为一种深海沉积物蛋白酯酶的表达纯化、晶体结构及其应用。所述酯酶EST22含344个氨基酸，分子量为36.75kDa；在表达菌株中高度可溶性表达，并且表现出良好的耐盐、耐碱性质。所述酯酶EST22的晶体结构分辨率达到1.4？。该结构由8个β折叠和15个α螺旋组成，其中，第188位丝氨酸，第287位天冬氨酸与第317位组氨酸所构成的催化三连体组成酶学活性中心。晶体结构中包含两个特异性产物分子对硝基苯酚（NPO），一个位于活性中心，另一个位于结构表面。该酯酶EST22的三维结构可在手性药物前体筛选、工业酶制剂中底物改造及提高酶活方面具有广泛的应用前景。

说明书

技术领域

本发明属于生物技术领域，具体涉及一种深海沉积物蛋白酯酶的表达纯化、晶体结构及其在手性药物前体筛选以及制备工业酶制剂中的应用。

背景技术

酯酶（esteraseEC3.1.1.1）广泛存在于微生物中，能够催化酯类化合物的水解和合成。酯酶具有许多优良的特性，例如具有高度手性选择特异性，催化反应不需要辅酶和辅因子，拥有较广的底物谱，在有机溶液中保持高稳定性等，使得酯酶在工业生产中成为重要的催化剂。酯酶可广泛应用于手性药物合成、食品加工及食品风味改良、油脂水解、皮革绢纺原料脱脂、废水处理、洗涤工业等领域。

海洋来源的酯酶通常具有与海洋环境相关的优良性质，例如温度稳定性、耐盐性、耐碱性、耐低温、以及优异的手性选择性等等，因此，从海洋微生物中筛选出独具特性的酯酶就成了手性药物前体筛选及开发新型工业酶制剂的一个重要方向。本发明利用结晶的方法得到了酯酶EST22与其产物对硝基苯酚的共晶体并解析了其三维结构。EST22晶体结构可在手性药物前体筛选、工业酶制剂中底物改造及提高酶活方面具有广泛的应用前景。

发明内容

本发明的目的在于提供一种深海沉积物蛋白酯酶的表达纯化方法、其晶体结构和应用。

本发明包括提供对来源于深海沉积物宏基因组的酯酶EST22进行基因工程改造以获得在大肠杆菌中的高效表达、纯化和结晶的方法，以及所述酯酶EST22第4位到第344位氨基酸的三维晶体结构及其在工业方面的应用。

第一方面，本发明将来源于深海沉积物宏基因组的酯酶EST22进行了基因工程改造，将其全长基因克隆在pet28b的载体上。

本发明优先选择了使用大肠杆菌的原核细胞表达系统（但不排除其他的表达系统，如在其它细菌或者其他的真核生物细胞中进行表达）；对以上所述蛋白以融合蛋白的方式进行表达，优先选择了His标签得到了可溶性表达（但不排除其它标签，如MBP或GST等标签也有可溶性表达）。

第二方面，本发明提供了一种表达和纯化来源于深海沉积物宏基因组的酯酶EST22的方法，该方法包括：构建融合未突变的EST22全长基因的重组载体，用该载体转化大肠杆菌，从而表达带有标签的融合蛋白EST22，将上述获得的蛋白通过特异性的与所述特异标签识别的方法（优选Ni亲和层析方法，分离原理为：低咪唑浓度缓冲液进行上样，高咪唑浓度缓冲液进行洗脱），分离出目的蛋白，再通过凝胶过滤层析的方法得到高纯度的EST22的蛋白。其中：

扩增酯酶全基因的引物：

上游引物为：

EST22F(5’-CGCCATATGATGACGAACAAGATTGCAGAAGATC-3’，NdeI)

（SEQ.ID.NO2）；

下游引物为：

EST22R(5’-CCCAAGCTTTCAGCCACCTTTGCAGAAGTTGGCG-3’，HindIII)

（SEQ.ID.NO3）；

表达质粒为pET28b(+)，转化方法为CaCl2转化法，转化菌株为大肠杆菌DH5α，表达菌株为大肠杆菌Rosetta(DE3)。

其中，所述Ni亲和层析的平衡缓冲液优先选择50mMTris,pH8.0；500mMNaCl；1%甘油；10mM咪唑；1mMβ-Me；0.2mMPMSF，所述Ni亲和层析洗脱缓冲液优先选择50mMTris,pH8.0；500mMNaCl；1%甘油；250mM咪唑；1mMβ-Me；所述凝胶过滤层析的缓冲液优先选择20mMTris，pH7.4；100mMNaCl;2mMDTT。

第三方面，本发明提供一种结晶上述得到的酯酶EST22的方法，具体步骤为：将酯酶EST22浓缩至浓度为15-30mg/ml，使用结晶试剂盒（来自HamptonResearch等公司的CrystalScreenKitI/II,Index,Salt,PEG/Ion等）作为晶体生长的初筛条件，采用悬滴气相扩散法进行结晶。温度为4-30摄氏度，优先选择使用15-20摄氏度。同时，按蛋白：底物（产物）摩尔浓度为1:5加入最适底物对硝基苯乙酸酯，或产物对硝基苯酚与蛋白EST22冰上孵育5min后进行共结晶，结晶方法与结晶条件参考酯酶EST22蛋白单体结晶进行。

第四方面，本发明还提供衍射性能良好的酯酶EST22蛋白质与产物对硝基苯酚的晶体。

第五方面，本发明还提供酯酶EST22与其产物的三维结构，该结构描述了酯酶EST22的二级结构组成，肽链走向、组织模式以及三维分子构造。其中，针对酯酶EST22蛋白进行衍射，得到酯酶EST22蛋白的晶体衍射数据，以来自于代谢文库中的与细菌同源的对激素敏感的酯酶EST25（PDBID:4J7A）为模型进行结构解析，最终得到酯酶EST22蛋白的三维结构，并且有两个产物分子对硝基苯酚位于结构中，其中一个位于活性中心。

在具体的实施方式中，提供了酯酶EST22（及其产物对硝基苯酚）的晶体三维结构，其中所述晶体三维结构中的原子具有表1中所列的至少一部分的原子坐标，或者任何与该坐标中至少40%氨基酸残基的主链碳骨架的原子三维坐标的平均根方差小于或等于1.7?的结构。

本发明获得了优选酯酶EST22的晶体三维结构，分辨率为1.4?，其晶体结构空间群为C2。晶胞参数为：a＝121.823?，b＝57.22?，c＝54.578?，α＝γ＝90°，β＝97.46°。

本发明所述的酯酶EST22或其可折叠部分的晶体结构，具有图1中列出的原子坐标（x,y,z）±(1.0,1.0,1.0)确定的三维结构。

在一具体的实施方式中，所述的酯酶EST22的三维结构在一个晶体学不对称单位内仅有一个蛋白分子。该结构共由8个β折叠和15个α螺旋组成，晶体结构中包含两个特异性产物分子对硝基苯酚（NPO），一个位于活性中心，另一个位于结构表面。

其中，所述的8个β折叠位于中心，所述的15个α螺旋围绕在β折叠的周围。其中α螺旋1，即含Pro13-Phe19的氨基酸区段，α螺旋2，即含Arg33-Ala40的氨基酸区段，α螺旋3，即含Glu43-Asp57的氨基酸区段，β折叠1，即含Leu70-Thr78的氨基酸区段，β折叠2，即含Ile85-Pro93的氨基酸区段，β折叠3，即含Leu99-Ile105的氨基酸区段，α螺旋4，即含Gly118-Ala128的氨基酸区段，β折叠4，即含Ala133-Glu138的氨基酸区段，α螺旋5，即含Ala156-Ser170的氨基酸区段，α螺旋6，即含Ala172-Leu175的氨基酸区段，β折叠5，即含Ile177-Glu187的氨基酸区段，α螺旋7，即含Gly189-Glu204的氨基酸区段，α螺旋8，即含Gln207-Leu209的氨基酸区段，β折叠6，即含Gly212-Leu216的氨基酸区段，α螺旋9，即含Pro230-Glu234的氨基酸区段，α螺旋10，即含Gln246-Glu257的氨基酸区段，α螺旋11，即含Pro265-Phe267的氨基酸区段，α螺旋12，即含Glu270-Val273的氨基酸区段，β折叠7，即含Val279-Cys286的氨基酸区段，13，即含Arg290-Arg302的氨基酸区段，β折叠8，即含Ala307-Ile316的氨基酸区段，α螺旋14，即含Thr319-Ile321的氨基酸区段，α螺旋15，即含Pro327-Lys342的氨基酸区段。

第六方面，本发明还提供酯酶EST22发挥酯酶水解功能的作用机制。所述的酯酶EST22的晶体结构，第188位丝氨酸（Ser188），第287位天冬氨酸（Asp287）与第317位组氨酸（His317）所构成的催化三连体组成活性中心。

第七方面，本发明还提供酯酶EST22位于活性中心的产物分子对硝基苯酚与周围氨基酸残基，包括第52位亮氨酸、第120位酪氨酸、第187位谷氨酸、第188位丝氨酸、第287位天冬氨酸、第317位组氨酸及第322位苯丙氨酸通过氢键作用稳定构象。

第八方面，本发明还提供该酯酶EST22的三维结构在手性药物前体筛选、工业酶制剂中底物改造及提高酶活方面的应用。

附图说明

图1为酯酶EST22的三维结构飘带示意图。其中，α螺旋用红色表示；β折叠用黄色表示；无规则卷曲用绿色表示；产物NPO用球棍模型表示。

图2为酯酶EST22的拓扑结构示意图。其中，圆柱状为α螺旋，箭头状为β折叠。

具体实施方式

下面采用具体实施例进一步说明本发明的内容。

以下内容是结合具体的优选实施方式对本发明所作的进一步详细说明，不能认定本发明的具体实施只局限于这些说明。对于本发明所属技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明构思的前提下，还可以做出若干简单推演或替换，都应当视为属于本发明的保护范围。

实施例1.酯酶EST22的表达纯化

来源于深海沉积物宏基因组的酯酶EST22，其氨基酸序列如SEQ.ID.NO1所示。

通过分子克隆技术将酯酶EST22的全长基因克隆到pET28b(+)的载体上，用来表达氨基末端融合6个His的融合蛋白，将重组载体转化到大肠杆菌Rosetta(DE3)中，37℃振荡培养至OD600达到0.8时加入终浓度为0.5mM的IPTG进行诱导表达，表达条件为：25℃振荡培养8h。

将构建好的重组表达载体转化到大肠杆菌Rosetta(DE3)中进行酯酶EST22的可溶性表达。将以50μg/ml卡那霉素和34μg/ml氯霉素为选择压力，转接重组表达菌株于含有上述选择压力的LB液体培养基中,37℃振荡培养至OD600达到0.8时加入终浓度为0.5mM的IPTG进行诱导表达，表达条件为：25℃振荡培养8h。至OD600达到0.8时加入终浓度为0.5mM的IPTG进行诱导表达。25℃，200rpm振荡培养，8h至10小时后通过离心收集细菌，用于纯化。

将离心收集的表达菌以适量缓冲液（50mMTris,pH8.0；500mMNaCl；1%甘油；10mM咪唑；1mMβ-Me；0.2mMPMSF）悬菌，使用低温超高压细胞破碎仪（广州聚能生物科技有限公司）裂解菌体，以18000rpm高速离心1h去除沉淀和其它颗粒状杂质。将离心后上清液与Ni-NTA亲和介质结合后，用50mMTris,pH8.0；500mMNaCl；1%甘油；50mM咪唑；1mMβ-Me的缓冲液冲洗介质，去除杂蛋白。最终用50mMTris,pH8.0；500mMNaCl；1%甘油；250mM咪唑；1mMβ-Me的洗脱液将目的蛋白从亲和介质上洗脱下来，以30KDa截留的浓缩管将洗脱液浓缩。将浓缩后的蛋白溶液进一步用凝胶过滤层析（superdex200，16/600）的方法纯化，使用的缓冲液为20mMTris，pH7.4；100mMNaCl;2mMDTT。将洗脱下来的目的蛋白进行浓缩至浓度为15-30mg/ml，于-80°C保存，用于结晶实验。

实施例2.酯酶EST22的结晶

将如上方法表达纯化好的酯酶EST22浓缩至浓度约为20-30mg/ml，使用结晶试剂盒（来自HamptonResearch等公司的CrystalScreenKitI/II,Index,Salt,PEG/Ion等）作为晶体生长的初筛条件，采用悬滴气象扩散法进行结晶。本发明在多个不同的结晶试剂条件下获得了初始晶体。通过后期的优化调整，优选0.1MMES,pH5.5;0.2MCa(Ac)₂;15%PEG8000的缓冲液作为晶体生长条件，收集到一套分辨率为1.4?的X射线衍射数据。

实施例3.酯酶EST22的收据收集及结构解析

本发明将制备的晶体以25%的甘油作为防冻剂处理后，冻存于液氮中。晶体X射线衍射的数据收集在上海光源（SSRF）生物大分子晶体学光束线站（五线六站BL19U）进行。数据处理使用HKL3000，结构解析以来自于代谢文库中的与细菌同源的对激素敏感的酯酶EST25（PDBID:4J7A）为模型，采用分子置换法，利用Refmac程序并辅以Coot软件做进一步修正，最终解析得到酯酶EST22蛋白的晶体结构。本领域的普通技术人员可知，于其中所述晶体三维结构中的原子具有表1中所列的至少40%的原子坐标，或者3D蛋白的晶体三维结构中至少40%氨基酸的主链碳骨架的原子结构坐标与表1中的坐标的平均根方差小于或等于1.7?的原子坐标，均可被认为与3D蛋白具有雷同结构。

具体而言，所述的酯酶EST22的晶体三维结构，一个晶体学不对称单位内仅有一个蛋白分子。由8个β折叠和15个α螺旋组成，其中，所述的8个β折叠位于中心，所述的15个α螺旋围绕在β折叠的周围。其中α螺旋1，即含Pro13-Phe19的氨基酸区段，α螺旋2，即含Arg33-Ala40的氨基酸区段，α螺旋3，即含Glu43-Asp57的氨基酸区段，β折叠1，即含Leu70-Thr78的氨基酸区段，β折叠2，即含Ile85-Pro93的氨基酸区段，β折叠3，即含Leu99-Ile105的氨基酸区段，α螺旋4，即含Gly118-Ala128的氨基酸区段，β折叠4，即含Ala133-Glu138的氨基酸区段，α螺旋5，即含Ala156-Ser170的氨基酸区段，α螺旋6，即含Ala172-Leu175的氨基酸区段，β折叠5，即含Ile177-Glu187的氨基酸区段，α螺旋7，即含Gly189-Glu204的氨基酸区段，α螺旋8，即含Gln207-Leu209的氨基酸区段，β折叠6，即含Gly212-Leu216的氨基酸区段，α螺旋9，即含Pro230-Glu234的氨基酸区段，α螺旋10，即含Gln246-Glu257的氨基酸区段，α螺旋11，即含Pro265-Phe267的氨基酸区段，α螺旋12，即含Glu270-Val273的氨基酸区段，β折叠7，即含Val279-Cys286的氨基酸区段，13，即含Arg290-Arg302的氨基酸区段，β折叠8，即含Ala307-Ile316的氨基酸区段，α螺旋14，即含Thr319-Ile321的氨基酸区段，α螺旋15，即含Pro327-Lys342的氨基酸区段。

表1蛋白酯酶EST22晶体的原子坐标群如下：

晶体空间群：C2

晶胞参数为：a＝121.823?，b＝57.22?，c＝54.578?，α＝γ＝90°，β＝97.46°

I/σI：16.8

Rwork/Rfree分别为：0.151和0.177

分辨率范围（?）：50-1.40

数据完整性（%）：96.2

表1

原子1NLYSA4-1.19226.5509.9051.0034.64N

原子2CALYSA4-2.05127.1198.8081.0033.54C

原子3CBLYSA4-2.68526.1487.8231.0037.05C

原子4CGLYSA4-3.43226.8446.6271.0036.80C

原子5CDLYSA4-2.60426.9205.2771.0045.34C

原子6CELYSA4-2.24025.5254.6901.0048.07C

原子7NZLYSA4-3.45524.7774.2091.0051.17N

原子8CLYSA4-3.05128.1699.2951.0031.61C

原子9OLYSA4-4.04427.91510.0421.0027.87O

原子10NILEA5-2.80229.3508.7581.0027.12N

原子11CAILEA5-3.59330.5319.1431.0023.86C

原子12CBILEA5-2.90431.7338.6111.0021.69C

原子13CG1ILEA5-1.52132.0029.3811.0020.13C

原子14CD1ILEA5-0.65633.0578.7951.0018.81C

原子15CG2ILEA5-3.80932.9878.7371.0023.15C

原子16CILEA5-5.09030.4888.7711.0024.93C

原子17OILEA5-5.97230.7619.6511.0024.75O

原子18NALAA6-5.39530.1167.5061.0027.69N

原子19CAALAA6-6.78330.2257.0291.0025.13C

原子20CBALAA6-6.87930.0375.4731.0028.88C

原子21CALAA6-7.75329.3047.7391.0026.72C

原子22OALAA6-8.92829.6757.8931.0028.64O

原子23NGLUA7-7.25728.1688.2201.0027.30N

原子24CAGLUA7-8.09127.1988.9301.0028.50C

原子25CBGLUA7-7.64425.7618.5891.0031.30C

原子26CGGLUA7-7.79425.4267.0621.0038.40C

原子27CDGLUA7-8.68224.1916.7491.0051.59C

原子28OE1GLUA7-9.55523.7687.5911.0055.81O

原子29OE2GLUA7-8.52223.6615.6111.0056.79O

原子30CGLUA7-8.17127.30810.4401.0025.95C

原子31OGLUA7-8.87526.51411.1341.0024.81O

原子32NASPA8-7.39128.25411.0011.0022.66N

原子33CAASPA8-7.34328.38012.4841.0020.99C

原子34CBASPA8-6.05429.13312.7961.0020.24C

原子35CGASPA8-5.64328.95614.1921.0022.02C

原子36OD1ASPA8-6.50829.14015.0781.0019.01O

原子37OD2ASPA8-4.46028.61614.4581.0023.98O

原子38CASPA8-8.57129.18713.0571.0017.93C

原子39OASPA8-8.73230.39312.7371.0016.87O

原子40NPROA9-9.38928.55013.9251.0017.25N

原子41CAPROA9-10.60829.18314.4781.0016.45C

原子42CBPROA9-11.41027.97115.0551.0019.37C

原子43CGPROA9-10.33926.96515.4021.0022.26C

原子44CDPROA9-9.17327.16914.4331.0019.28C

原子45CPROA9-10.32330.17315.5641.0015.95C

原子46OPROA9-11.26930.81916.0781.0017.80O

原子47NARGA10-9.04030.44115.8391.0013.41N

原子48CAARGA10-8.72531.41216.9231.0013.08C

原子49CBARGA10-7.42930.96817.5791.0011.99C

原子50CGARGA10-7.58229.58918.3241.0014.74C

原子51CDARGA10-6.20529.12818.8621.0013.83C

原子52NEARGA10-5.22028.96217.7521.0014.24N

原子53CZARGA10-3.90728.68617.9551.0015.02C

原子54NH1ARGA10-3.37128.65319.1901.0018.71N

原子55NH2ARGA10-3.12728.63316.8991.0016.07N

原子56CARGA10-8.38332.77716.3481.0011.97C

原子57OARGA10-8.40433.80317.0751.0011.19O

原子58NILEA11-8.10632.82315.0331.0011.14N

原子59CAILEA11-7.49034.09114.4441.0010.39C

原子60CBILEA11-6.49133.67713.3181.0011.26C

原子61CG1ILEA11-5.40332.72213.9371.0011.53C

原子62CD1ILEA11-4.35532.27712.9191.0013.60C

原子63CG2ILEA11-5.85234.95612.6831.0012.90C

原子64CILEA11-8.48735.09413.9601.0010.61C

原子65OILEA11-9.45034.70813.2391.0012.63O

原子66NASPA12-8.28536.37614.2081.0010.40N

原子67CAASPA12-9.10837.44813.7121.0011.29C

原子68CBASPA12-8.42238.78214.0481.0012.26C

原子69CGASPA12-9.18639.97513.7711.0013.25C

原子70OD1ASPA12-9.69340.16412.6061.0014.40O

原子71OD2ASPA12-9.37840.86714.6121.0012.17O

原子72CASPA12-9.21837.25212.1431.0012.03C

原子73OASPA12-8.15337.15011.4451.0010.55O

原子74NPROA13-10.44137.24811.6071.009.80N

原子75CAPROA13-10.54237.09010.1281.0011.16C

原子76CBPROA13-12.09337.2439.8821.0013.66C

原子77CGPROA13-12.71736.77811.2391.0017.00C

原子78CDPROA13-11.75337.26112.2921.0012.04C

原子79CPROA13-9.79838.1239.3401.0011.57C

原子80OPROA13-9.48837.7738.1381.0010.11O

原子81NARGA14-9.55239.3089.7981.0010.39N

原子82CAARGA14-8.76040.2748.9921.009.81C

原子83CBARGA14-8.70341.6249.6971.0011.85C

原子84CGARGA14-10.11942.2629.8271.0012.73C

原子85CDARGA14-10.07443.53310.6511.0011.75C

原子86NEARGA14-9.73243.20712.0621.0012.89N

原子87CZARGA14-9.39444.16912.9201.009.67C

原子88NH1ARGA14-9.23345.43212.5851.0010.79N

原子89NH2ARGA14-9.06643.77714.1981.0010.60N

原子90CARGA14-7.38439.7898.7691.0010.80C

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原子2681OHOHS111-4.97129.90822.8111.0024.88O

原子2682OHOHS112-9.32348.57112.8821.0020.31O

原子2683OHOHS1134.29450.10635.0251.0020.67O

原子2684OHOHS11415.61337.5468.9901.0022.70O

原子2685OHOHS115-7.45744.5977.4811.0022.29O

原子2686OHOHS1168.49739.29144.2111.0025.32O

原子2687OHOHS1175.00127.71428.8561.0022.13O

原子2688OHOHS1184.26749.261-1.4181.0024.36O

原子2689OHOHS11913.12734.723-6.7211.0022.51O

原子2690OHOHS12019.31331.77339.1791.0023.49O

原子2691OHOHS12122.73341.99033.6691.0020.71O

原子2692OHOHS12223.68047.48337.7281.0025.74O

原子2693OHOHS12324.37831.21230.4071.0022.07O

原子2694OHOHS12423.83342.46336.0821.0020.30O

原子2695OHOHS1257.71728.94034.9481.0025.67O

原子2696OHOHS12617.35736.4172.1131.0022.44O

原子2697OHOHS12715.03435.8780.6761.0023.81O

原子2698OHOHS128-1.69531.25727.5801.0018.21O

原子2699OHOHS129-0.67956.99827.6691.0025.38O

原子2700OHOHS1305.73822.55012.2861.0026.05O

原子2701OHOHS13122.30134.523-8.3891.0024.10O

原子2702OHOHS13213.54631.08825.6541.0017.60O

原子2703OHOHS13329.71437.53326.0741.0022.30O

原子2704OHOHS13411.29633.24243.8781.0022.46O

原子2705OHOHS13523.34223.19122.2741.0022.50O

原子2706OHOHS13630.09353.2919.6411.0022.70O

原子2707OHOHS13816.46443.6094.9731.0025.15O

原子2708OHOHS13916.23521.00814.7191.0021.50O

原子2709OHOHS14024.50340.2303.0411.0022.66O

原子2710OHOHS14119.52333.118-7.8321.0023.04O

原子2711OHOHS142-12.58541.03212.6001.0020.59O

原子2712OHOHS14314.17449.57638.9681.0026.68O

原子2713OHOHS14431.50938.88917.0091.0026.36O

原子2714OHOHS14523.71348.0551.3481.0022.99O

原子2715OHOHS14615.69465.73130.6631.0022.05O

原子2716OHOHS14730.11146.95328.9691.0020.11O

原子2717OHOHS1480.26626.03322.3061.0030.93O

原子2718OHOHS1498.87256.58434.8481.0026.12O

原子2719OHOHS15023.91831.01534.2161.0021.67O

原子2720OHOHS1519.29156.03832.2271.0023.43O

原子2721OHOHS1528.26649.425-1.7661.0025.86O

原子2722OHOHS15318.02534.3198.0001.0024.16O

原子2723OHOHS1545.96922.65028.9181.0031.98O

原子2724OHOHS1559.20919.91222.2011.0024.66O

原子2725OHOHS156-9.37251.16812.5081.0027.09O

原子2726OHOHS15723.12349.48036.5611.0024.12O

原子2727OHOHS15825.93346.5492.1341.0025.51O

原子2728OHOHS159-2.83559.27725.9091.0024.23O

原子2729OHOHS160-2.76062.8618.8361.0027.67O

原子2730OHOHS16126.61653.4738.3881.0024.80O

原子2731OHOHS16211.10346.385-3.1641.0028.00O

原子2732OHOHS16317.60722.83014.0401.0032.01O

原子2733OHOHS16420.51366.90027.3451.0022.89O

原子2734OHOHS16522.30425.06917.1181.0024.65O

原子2735OHOHS166-4.22749.92625.6111.0019.81O

原子2736OHOHS16727.73060.31718.1901.0024.24O

原子2737OHOHS1689.20153.59637.6271.0021.89O

原子2738OHOHS16918.64447.63332.3351.0027.25O

原子2739OHOHS170-2.74056.67625.0901.0023.30O

原子2740OHOHS1715.16021.66614.9951.0031.02O

原子2741OHOHS17214.79434.61842.9261.0026.05O

原子2742OHOHS17310.50952.4572.8531.0024.22O

原子2743OHOHS1746.99850.86735.9561.0037.24O

原子2744OHOHS17518.66924.55816.1401.0026.26O

原子2745OHOHS17621.50564.75328.8371.0025.52O

原子2746OHOHS1775.95445.93041.8021.0024.70O

原子2747OHOHS17824.72939.97132.1751.0032.23O

原子2748OHOHS17933.16147.83324.4481.0027.02O

原子2749OHOHS18022.78752.48437.0021.0024.33O

原子2750OHOHS18129.38139.9617.8591.0027.19O

原子2751OHOHS1825.87453.2072.5791.0025.66O

原子2752OHOHS1839.15336.86443.9641.0030.12O

原子2753OHOHS18422.50139.79238.1771.0025.73O

原子2754OHOHS18528.38461.34711.9731.0032.83O

原子2755OHOHS18625.15928.8970.2921.0027.71O

原子2756OHOHS18722.57649.7523.2331.0026.11O

原子2757OHOHS188-12.47346.5739.7981.0031.94O

原子2758OHOHS19035.08957.66116.3361.0032.97O

原子2759OHOHS191-9.25834.2235.0421.0025.31O

原子2760OHOHS192-9.81347.06310.2511.0021.23O

原子2761OHOHS193-8.23334.8412.3681.0032.59O

原子2762OHOHS19428.52042.45427.4401.0026.69O

原子2763OHOHS195-13.57931.58915.1771.0031.21O

原子2764OHOHS19614.01431.6488.9961.0021.90O

原子2765OHOHS197-11.14832.54713.4281.0024.35O

原子2766OHOHS19829.54026.2275.2351.0025.72O

原子2767OHOHS19917.67227.05323.0411.0028.94O

原子2768OHOHS20022.83963.68012.9611.0026.55O

原子2769OHOHS2012.42263.07826.9521.0027.61O

原子2770OHOHS20210.59155.35736.8131.0026.82O

原子2771OHOHS20420.94767.81924.3271.0028.86O

原子2772OHOHS20523.00632.61332.1051.0025.13O

原子2773OHOHS20613.86039.3724.5071.0026.91O

原子2774OHOHS20730.20735.57520.6431.0029.69O

原子2775OHOHS2086.50954.9884.5531.0029.75O

原子2776OHOHS20921.76229.34530.8131.0023.56O

原子2777OHOHS2107.98825.90130.7391.0027.04O

原子2778OHOHS21114.19452.08837.9411.0030.89O

原子2779OHOHS21214.52731.86512.8251.0028.79O

原子2780OHOHS21318.71833.8141.7101.0023.91O

原子2781OHOHS2147.72718.90219.6021.0029.10O

原子2782OHOHS21520.11826.47116.8381.0024.39O

原子2783OHOHS21622.33942.218-10.3181.0026.81O

原子2784OHOHS21726.49265.84519.5591.0035.79O

原子2785OHOHS2188.15652.19034.6821.0043.51O

原子2786OHOHS21933.32535.97022.4351.0030.35O

原子2787OHOHS2201.09467.29618.0471.0032.33O

原子2788OHOHS22128.24860.67314.5851.0031.69O

原子2789OHOHS22232.11959.49613.9551.0028.67O

原子2790OHOHS2230.00052.3640.0000.5030.57O

原子2791OHOHS22411.69148.03040.2541.0035.11O

原子2792OHOHS22531.81331.98613.2471.0031.88O

原子2793OHOHS2262.80559.5116.3571.0039.02O

原子2794OHOHS2275.52357.8686.8221.0034.52O

原子2795OHOHS22819.40146.99640.1631.0035.99O

原子2796OHOHS22931.07424.8636.9201.0038.42O

原子2797OHOHS23012.47324.8079.0201.0027.82O

原子2798OHOHS23127.17937.82628.4121.0027.02O

原子2799OHOHS23234.61052.16723.5031.0030.19O

原子2800OHOHS23314.61941.5893.8621.0025.31O

原子2801OHOHS23412.71443.0122.8771.0025.46O

原子2802OHOHS23519.77225.62123.9151.0041.94O

原子2803OHOHS236-1.20961.36129.1091.0031.09O

原子2804OHOHS23817.79058.40634.5481.0038.53O

原子2805OHOHS23912.31029.94331.8261.0023.58O

原子2806OHOHS24015.55125.92123.2911.0029.79O

原子2807OHOHS24126.03144.0291.0001.0032.57O

原子2808OHOHS24213.70467.68518.2111.0036.80O

原子2809OHOHS243-1.36061.61114.1051.0028.55O

原子2810OHOHS24416.07265.52710.2121.0032.95O

原子2811OHOHS24514.21355.80338.5561.0027.39O

原子2812OHOHS24618.02659.44336.5521.0033.07O

原子2813OHOHS24712.74022.42027.2321.0028.83O

原子2814OHOHS248-2.35155.13427.0451.0024.41O

原子2815OHOHS24919.14952.36538.2271.0031.56O

原子2816OHOHS2503.33667.81922.2051.0031.80O

原子2817OHOHS251-3.27526.76013.0231.0035.26O

原子2818OHOHS25234.67656.04518.1921.0030.69O

原子2819OHOHS25337.19351.16020.3871.0038.72O

原子2820OHOHS25432.40729.0567.5061.0030.60O

原子2821OHOHS25514.12734.185-9.2041.0033.16O

原子2822OHOHS25726.39563.58418.0481.0043.04O

原子2823OHOHS25817.00043.1101.2331.0040.58O

原子2824OHOHS25918.85632.42741.7841.0038.15O

原子2825OHOHS26012.90759.5527.9411.0048.22O

原子2826OHOHS26121.35723.15518.8821.0030.72O

原子2827OHOHS26225.51622.70414.7991.0026.59O

原子2828OHOHS26327.41024.6873.5601.0038.91O

原子2829OHOHS264-12.64733.17011.3481.0035.41O

原子2830OHOHS2651.74957.5494.8621.0035.72O

原子2831OHOHS266-12.18444.9527.7971.0033.07O

原子2832OHOHS2678.29165.86830.6591.0030.29O

原子2833OHOHS26828.43847.4631.1791.0039.64O

原子2834OHOHS26915.10132.379-2.5401.0037.17O

原子2835OHOHS2708.48653.87235.2421.0042.85O

原子2836OHOHS27121.99746.00439.4271.0038.52O

原子2837OHOHS272-7.02553.24911.1271.0026.63O

原子2838OHOHS27316.56838.50342.8241.0026.73O

原子2839OHOHS274-1.67627.23421.2641.0035.56O

原子2840OHOHS27513.03032.55410.9951.0038.54O

原子2841OHOHS276-0.87029.4696.6571.0038.67O

原子2842OHOHS27721.19153.22341.1981.0033.62O

原子2843OHOHS27831.91335.6546.6801.0033.97O

原子2844OHOHS27931.68326.88011.0701.0033.40O

原子2845OHOHS28024.59024.7454.7031.0034.18O

原子2846OHOHS2816.34949.01338.0381.0035.51O

原子2847OHOHS28215.00228.79926.3331.0033.00O

原子2848OHOHS28317.39244.600-3.5661.0037.01O

原子2849OHOHS2842.34367.39111.2861.0050.27O

原子2850OHOHS28524.03925.58423.7741.0029.64O

原子2851OHOHS28629.16246.93936.9161.0037.35O

原子2852OHOHS2872.32765.32923.1181.0029.11O

原子2853OHOHS288-1.31056.89229.7741.0032.29O

原子2854OHOHS28917.39749.6243.1521.0031.43O

原子2855OHOHS2900.25329.58929.6321.0036.83O

原子2856OHOHS2919.55322.4339.5771.0030.71O

原子2857OHOHS292-5.04150.2254.2841.0035.27O

原子2858OHOHS29314.74330.58511.0831.0031.71O

原子2859OHOHS2940.45529.26427.3461.0030.85O

原子2860OHOHS2953.99451.440-0.5781.0033.69O

原子2861OHOHS2962.43853.1281.2221.0028.00O

原子2862OHOHS29725.47622.30412.0181.0035.66O

原子2863OHOHS2985.63067.87010.6521.0037.71O

原子2864OHOHS2991.22826.46126.3691.0032.26O

原子2865OHOHS30026.19461.6196.9321.0037.49O

原子2866OHOHS30118.75834.73442.2711.0038.61O

原子2867OHOHS30231.15038.1128.1741.0037.27O

原子2868OHOHS30326.50142.2322.8971.0043.26O

原子2869OHOHS30411.88528.12529.9661.0027.61O

原子2870OHOHS305-11.83949.46414.0821.0035.95O

原子2871OHOHS30631.24861.16511.7961.0037.85O

原子2872OHOHS30725.01754.8236.6211.0036.83O

原子2873OHOHS30816.62137.8304.9821.0033.40O

原子2874OHOHS30914.76333.4380.0911.0037.55O

原子2875OHOHS3101.48857.5282.3181.0040.38O

原子2876OHOHS3117.14855.08737.6031.0035.46O

原子2877OHOHS31216.86020.8217.7231.0039.91O

原子2878OHOHS31331.39243.7929.4541.0036.01O

原子2879OHOHS3144.70025.26729.7041.0035.10O

原子2880OHOHS31533.59434.17621.0321.0037.11O

原子2881OHOHS31616.20236.3537.0741.0043.38O

原子2882OHOHS31729.56134.45918.2181.0036.69O

原子2883OHOHS31818.68443.9472.8331.0034.61O

原子2884OHOHS31920.89921.64214.2201.0032.67O

原子2885OHOHS320-1.63962.40222.6781.0033.49O

原子2886OHOHS321-12.09528.99011.5071.0034.73O

原子2887OHOHS32228.74243.0163.2551.0044.45O

原子2888OHOHS323-1.28159.04231.2911.0037.94O

原子2889OHOHS3240.13664.23321.6261.0036.23O

原子2890OHOHS32516.75436.25941.7781.0038.05O

原子2891OHOHS32613.01830.852-3.5631.0047.75O

原子2892OHOHS32723.51629.399-1.9351.0036.38O

原子2893OHOHS32819.32524.22426.2131.0040.34O

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原子2895OHOHS33037.03459.05517.3601.0027.26O

原子2896OHOHS33132.68050.52624.5531.0028.71O

原子2897OHOHS33220.21030.3224.2271.0030.21O

原子2898OHOHS3334.30241.625-1.4391.0028.07O

原子2899OHOHS335-12.50033.76413.6691.0033.38O

原子2900OHOHS336-14.08029.67413.0891.0027.10O

原子2901OHOHS33731.31743.50017.3361.0036.02O

原子2902OHOHS33816.73542.217-7.1751.0036.25O

原子2903OHOHS33914.96643.6153.4791.0038.31O

原子2904OHOHS340-1.72655.32134.1991.0030.18O

原子2905OHOHS34133.73930.93218.6831.0034.33O

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原子2907OHOHS3432.70929.53328.6401.0031.38O

原子2908OHOHS34417.21758.66110.0911.0051.82O

原子2909OHOHS34516.79330.05033.3711.0032.55O

原子2910OHOHS34625.09468.91226.6321.0035.59O

原子2911OHOHS347-6.10125.93916.0851.0034.57O

原子2912OHOHS34821.57122.20926.7541.0029.63O

原子2913OHOHS34933.70244.69517.1991.0033.39O

原子2914OHOHS35014.41426.78525.2591.0034.31O

原子2915OHOHS351-1.94857.5232.4161.0036.47O

原子2916OHOHS35226.34462.44815.9531.0040.45O

原子2917OHOHS35315.26267.58628.3551.0037.22O

原子2918OHOHS35420.49165.27011.9581.0036.10O

原子2919OHOHS35536.13353.77018.3551.0037.29O

原子2920OHOHS3561.77027.45331.1501.0036.19O

原子2921OHOHS35713.64646.761-2.7121.0035.56O

原子2922OHOHS35811.31968.83319.4611.0038.52O

原子2923OHOHS35919.14942.624-9.5631.0037.22O

原子2924OHOHS36029.48144.59730.4021.0033.37O

原子2925OHOHS36121.56441.172-3.4531.0038.29O

原子2926OHOHS36214.21670.41025.4651.0038.43O

原子2927OHOHS36336.34447.42117.6571.0032.09O

原子2928OHOHS36432.49436.42111.3431.0036.94O

原子2929OHOHS365-7.10557.25110.6331.0034.05O

原子2930OHOHS3668.32565.7679.5401.0036.91O

原子2931OHOHS36713.58220.51824.9671.0034.02O

原子2932OHOHS36829.76250.4729.3571.0034.21O

原子2933OHOHS36927.92840.5593.8871.0040.56O

原子2934OHOHS370-2.17628.80425.7361.0034.66O

原子2935OHOHS37119.29430.765-6.7981.0037.19O

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原子2937OHOHS37321.36035.47742.0161.0042.11O

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原子2939OHOHS375-0.35324.80225.7111.0040.77O

原子2940OHOHS37631.19949.47133.6011.0037.90O

原子2941OHOHS37719.75931.389-2.6531.0034.21O

原子2942OHOHS37810.73027.21138.7931.0041.27O

原子2943OHOHS37928.83754.4677.3901.0036.56O

原子2944OHOHS38033.53743.66921.6511.0041.92O

原子2945OHOHS38124.75632.875-4.5041.0035.80O

原子2946OHOHS38230.82027.5903.4011.0045.96O

原子2947OHOHS38318.34533.6655.5541.0037.59O

原子2948OHOHS384-3.86157.44319.4221.0036.10O

原子2949OHOHS38520.77523.26321.2771.0042.60O

原子2950OHOHS3860.61259.05932.7671.0039.84O

原子2951OHOHS3870.55425.59510.1921.0048.67O

原子2952OHOHS388-1.55467.80216.9611.0044.96O

原子2953OHOHS389-8.47646.3687.9721.0041.59O

原子2954OHOHS39028.57648.88338.0871.0039.30O

原子2955OHOHS39112.01669.95121.3681.0042.32O

原子2956OHOHS39218.62856.17639.6171.0040.16O

原子2957OHOHS39323.52421.81410.4481.0042.67O

原子2958OHOHS3941.54068.54220.0851.0039.98O

原子2959OHOHS39518.29066.24130.6601.0036.65O

原子2960OHOHS39620.03842.569-7.2851.0048.89O

原子2961OHOHS39732.10428.84914.6841.0036.50O

原子2962OHOHS39829.57040.2235.3071.0037.35O

原子2963OHOHS39924.94468.11019.7941.0044.48O

原子2964OHOHS40032.79828.7204.6691.0035.20O

原子2965OHOHS40114.71344.694-0.1731.0039.17O

原子2966OHOHS4025.49120.26626.1851.0034.62O

原子2967OHOHS40327.66827.9800.3331.0045.61O

原子2968OHOHS40414.10834.9344.8821.0038.74O

原子2969OHOHS40513.97955.4063.3921.0036.25O

原子2970OHOHS40612.01244.88641.7651.0037.01O

原子2971OHOHS40712.91730.97542.6261.0037.80O

原子2972OHOHS4089.41526.72835.7171.0041.77O

原子2973OHOHS40932.77149.00611.7611.0032.59O

原子2974OHOHS410-1.57025.17112.6831.0050.31O

原子2975OHOHS41128.01037.7360.6321.0041.53O

原子2976OHOHS41210.33448.514-3.3081.0042.50O

原子2977OHOHS41310.77461.3716.4611.0047.93O

原子2978OHOHS41415.53730.2647.9521.0037.87O

原子2979OHOHS4151.08362.1113.9261.0044.95O

原子2980OHOHS416-4.65558.41615.1881.0035.86O

原子2981OHOHS41711.41658.77236.3141.0036.01O

原子2982OHOHS41822.64368.80022.1151.0042.53O

原子2983OHOHS41919.69642.27042.4951.0035.07O

原子2984OHOHS42010.11461.30336.2151.0046.62O

原子2985OHOHS42130.81345.05433.3031.0045.52O

原子2986OHOHS42217.49419.86712.8471.0037.99O

原子2987OHOHS4231.76065.67025.4601.0038.81O

原子2988OHOHS42423.18339.71633.9831.0045.96O

原子2989OHOHS425-3.85061.35114.6111.0039.67O

原子2990OHOHS42620.26667.43612.9121.0041.41O

原子2991OHOHS42726.07957.3997.1841.0047.84O

原子2992OHOHS42815.01621.96019.0521.0035.46O

原子2993OHOHS42918.77022.44618.1811.0037.70O

原子2994OHOHS43015.24058.90037.5891.0049.50O

原子2995OHOHS43128.56960.2538.2771.0041.88O

原子2996OHOHS4325.15667.35628.4941.0039.21O

原子2997OHOHS43338.20454.59221.9631.0037.34O

原子2998OHOHS43423.31726.0283.2461.0046.24O

原子2999OHOHS43516.13153.7173.6181.0040.17O

原子3000OHOHS43619.98649.76638.7361.0040.23O

原子3001OHOHS43712.12521.7079.7591.0043.45O

原子3002OHOHS438-9.82049.33410.4331.0035.76O

原子3003OHOHS43922.69236.85641.1761.0051.50O

原子3004OHOHS44013.97129.61336.8121.0040.47O

原子3005OHOHS44132.98646.57412.5901.0043.60O

原子3006OHOHS44229.53329.2741.8511.0039.52O

原子3007OHOHS44334.22634.6143.9011.0050.23O

原子3008OHOHS44413.07517.89126.2281.0055.57O

原子3009OHOHS44535.60843.56215.6691.0043.05O

原子3010OHOHS44625.26034.930-5.6581.0044.67O

原子3011OHOHS4475.19459.73535.5711.0038.40O

原子3012OHOHS44832.10142.26513.4061.0039.43O

原子3013OHOHS449-7.83925.92517.7111.0045.56O

原子3014OHOHS4504.71520.45622.9741.0045.82O

原子3015OHOHS45123.98451.88041.1391.0038.48O

原子3016OHOHS45236.50453.68820.7531.0050.57O

原子3017OHOHS4537.88270.99028.3581.0038.09O

原子3018OHOHS45419.89659.3469.5871.0043.55O

原子3019OHOHS45510.15654.4251.3101.0036.39O

原子3020OHOHS4567.98227.66739.5151.0039.34O

原子3021OHOHS457-2.86268.47713.8841.0059.07O

原子3022OHOHS4589.27670.54230.8731.0048.36O

原子3023OHOHS4596.63740.94544.3621.0038.58O

原子3024OHOHS46029.02835.3930.4051.0037.35O

原子3025OHOHS46110.18552.331-0.7291.0043.08O

原子3026OHOHS4628.88249.36640.5921.0043.43O

原子3027OHOHS4632.16169.50512.5831.0059.29O

原子3028OHOHS46433.83047.05327.1661.0047.31O

原子3029OHOHS4658.12621.31111.5671.0044.45O

原子3030OHOHS46628.83153.8094.9571.0043.04O

原子3031OHOHS46711.26067.03910.0251.0043.43O

原子3032OHOHS46833.30244.56214.1521.0047.75O

原子3033OHOHS46911.92239.18314.0801.0017.64O

结束。

<110>复旦大学

<120>一种深海沉积物蛋白酯酶的表达纯化、晶体结构及其应用

<130>001

<160>3

<170>PatentInversion3.3

<210>1

<211>344

<212>PRT

<213>

<400>1

MetThrAsnLysIleAlaGluAspProArgIleAspProArgIleLys

151015

AlaIlePheSerGlyMetAspLeuGlyGlyGlyGlyAspValGluSer

202530

ArgGluAlaMetLeuGluAlaAlaSerSerGluGluAlaThrAlaVal

354045

ArgAspGlyLeuArgValPheLeuAspAlaCysAspAsnGluGluIle

505560

AlaProSerAlaGlyLeuLysIleGluAspTyrGluPheThrSerGlu

65707580

ProAspGlyAsnIleAlaLysIleGlnTyrIleArgProAspSerThr

859095

AspLysLeuProCysValTyrTyrIleHisGlyGlyGlyMetGlnSer

100105110

LeuSerCysTyrTyrGlyAsnTyrArgAlaTrpGlyLysIleIleAla

115120125

SerAsnGlyValAlaValAlaMetValGluPheArgAsnAlaLeuVal

130135140

ProSerAlaLeuProGluValAlaProTyrProAlaGlyLeuAsnAsp

145150155160

CysValSerGlyValLysTrpValAlaSerHisAlaAspGluLeuGly

165170175

IleAspAlaSerArgIleIleIleAlaGlyGluSerGlyGlyGlyAsn

180185190

LeuThrLeuAlaAlaGlyLeuArgLeuLysGlnGluGlySerGlnAsp

195200205

LeuIleGlnGlyLeuTyrAlaLeuCysProTyrIleAlaGlySerTrp

210215220

ProSerGluAspSerProSerSerThrGluAsnAsnGlyIleLeuLeu

225230235240

AspLeuHisAsnAsnGlnGlyAlaMetGlyTyrGlyIleGluAlaTyr

245250255

GluMetArgAspProLeuAlaTrpProGlyPheAlaThrGluGluAsp

260265270

ValSerGlyLeuValProThrPheIleSerValAsnGluCysAspPro

275280285

LeuArgAspGluGlyIleAsnPheTyrArgLeuLeuLeuArgAlaGly

290295300

ValSerAlaLysCysArgGlnValMetGlyThrIleHisGlyThrGlu

305310315320

IlePheProIleAlaCysProAspValSerArgAspThrAlaAlaSer

325330335

IleAlaAsnPheCysLysGlyGly

340

<210>2

<211>34

<212>DNA

<213>

<400>2

cgccatatgatgacgaacaagattgcagaagatc34

<210>3

<211>34

<212>DNA

<213>

<400>3

cccaagctttcagccacctttgcagaagttggcg34