小脳スパイクニューロンネットワークモデルの改良と運動学習再現シミュレーション

摘要

生体が有する運動学習機能は，加齢や怪我などに伴う筋特性の変化に適応して精緻な運動を実現する．これまでに小脳の破壊や薬理抑制に伴い運動学習機能が阻害されることから，小脳が運動学習の中枢部位であることが明らかにされている．また，小脳は系統発生的に古い前庭小脳から大脳小脳まで神経回路の基本構造が等しく，さらに解剖学的にもよく理解されている．頭部運動時に，それとは逆方向へ同じ速さで眼球運動を生じさせる前庭動眼反射(VOR）は，小脳運動学習メカニズム解明に繋がるモデルシステムとして古くから研究されている．これまでに小脳の運動学習は，平行線維－プルキンエ細胞間の長期抑圧と長期増強により実現されることが明らかにされてきた．しかしながら，運動学習の過程において，こうした可塑性が小脳内の信号処理に，どのように寄与しているかは不明である．本研究では，これまでに構築した小脳神経回路モデルに，平行線維－プルキンエ細胞間の長期抑圧と長期増強をスパイクタイミングに基づいた記述により追加し，VOR運動学習シミュレーションを実施した．その結果，このシナプス可塑性に基づいてVOR運動学習が再現でき，さらに，これを誘発するプルキンエ細胞の発火変調変化を再現できることが示された．ゲイン増加ならびにゲイン減少学習後にモデル特性を評価したところ，ゲイン増加学習では眼球運動，ゲイン減少学習では頭部運動に関する顆粒細胞－プルキンエ細胞のシナプス伝達効率の増加が確認された．また，両学習課題においてモデルが前庭入力および眼球運動入力に対してband-pass特性を示すことが確認され，こうした特性が長期抑圧·増強により形成されることが周波数選択性を引き起こす一要因であることを示唆した．