ВОДНЫЙ РЕЖИМ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ГРАДИЕНТЕ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ V. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ НА МАТЕРИАЛЕ ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУД

摘要

Проведен анализ структурно-функциональных корреляций в листьях 22 видов травянистых растений из 4 сообществ, произрастающих на широком градиенте влажности почвы. Показаны значительные различия между однодольными и двудольными растениями по степени скоррелированности объемов тканей и свободных пространств в листьях. У однодольных растений практически все структуры листьев объединены в одну корреляционнуюсистему. Изменения ъ любом из звеньев этой системы повлекут за собой неизбежные трансформации во всех остальных. Например, обитая в болеезасушливых условиях почвенного водоснабжения, однодольные формируют меньшее количество межклетных пространств в листьях. Сопряженно с этим меняются соотношения парциальных объемов всех остальных листовых структур: увеличатся относительные объемы склеренхимы и проводящих тканей (вместе с обкладками пучков), увеличится количество хлоренхимы, изменится удельный объем эпидермиса. Двудольные растения, в противоположность однодольным, демонстрируют большую автономность парциальных объемов тканей листа. У них сохранится тесная связь между межклетниками и проводящими тканями, а также между межклетниками и губчатой паренхимой. Хлореихима в целом и, в Какой-то степени эпидермис развиваются достаточно самостоятельно. При ухудшении условий почвенного водоснабжения у двудольных растений, так же как и у однодольных, произойдет некоторое уменьшение доли межклетников, особенно межклетт никое губчатой паренхимы. В соответствии с этим изменится относительноеколичество в листьях проводящих тканей и губчатой паренхимы. При этом совершенно необязательно произойдут изменения парциальных объемов хлоренхимы в целом и эпидермиса. Несмотря на заметные различия между системами структурных корреляций однодольных и двудольных растении, структурно-функциональные корреляции у этих групп видов имеют много общего. Интенсивность трансплраиии и содержание воды у обеих группрастений связаны в основном со-свободными пространствами листьев Количественные различия по средним величинам дефицита водного насыщения между однодольными и двудольными растениями могут быть обусловлены тем, что вода в процессе насыщения поступает в пулы, которые значительно различаются по своим возможностям запасания: у однодольных растений ?- в паренхимную обкладку пучков, а у двудольных - в губчатую паренхиму. Различия между однодольными,и двудольными растениями проявляются в том, что разные ткани являются зонами повышенного осмотического давления. Для однодольных растений это губчатая паренхима, для двудольных - весь пучок (включая паренхимные обкладки). Рассмотренные признаки свидетельствуют о том, что структурно-функциональные различия между однодольными и двудольными базируются на разной модели развития их листьев. Листья однодольных- по характеру развития эволюционировали как осевые органы ннтеркалярного развития, листья двудольных - как более специализированные, латеральные органы, включенные в апикальную систему развития побега. По этой причине чем более продвинутые таксоны сравниваются, тем контрастнее различия и, вероятно. менее правомочно само сравнение. Общее впечатление в пользу более высокой эволюционной специализации листьев двудольных, радикально отличающихся по характеру развития от осевых органов. Аналогичные по функииона1ьному назначению, но не гомологичные им органы однодольных в ходе эволюции приобретали листоподобную структурно-функциональную организацию,но все же остались по характеру развития осевыми органами. Этим и объясняются все наблюдаемые различия состава тканей и показателей водного обмена.