ПОЛИМОРФИЗМ ФЕРМЕНТОВ ЛИГНИФИКАЦИИ У РАСТЕНИЙ: ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

摘要

Синтез лигнина и его отложение во вторичных клеточных стенках приводит к формированию склеренхимы - ткани, обладающей механической прочностью. Этот биохимический механизм возник примерно 400-420 млн лет назад, в раннем Силуре, у первых сосудистых растений (отдел Tracheophyta). Возникновение этого метаболического участка связано с выходом растений на сушу и формированием наземной флоры. Лигнифицированные ткани растений кроме механической (поддерживающей) функции выполняют еще проводящую и защитную функции. Рассмотрены полиморфные варианты ферментов, задействованных в биосинтезе лигнина и сопутствующих веществ: PAL (фенилаланин аммонийлиаза), C4H (циннамат 4-гидроксилаза), C3H (р-кумарат 3- гидроксилаза), F5H (ферулат 5-гидроксилаза), COMT (метилтрансфераза кофейной кислоты), CCoAOMT (каффеоил-КоА-О-метилтранфераза), 4CL (4-кумарат КоА-лигаза), CCR (циннамоил КоА-редуктаза), CAD (дегидрогеназа коричного спирта), SAD (дегидрогеназа синапового спирта), на ряде растительных объектов (кукуруза, просо, сорго, рис, пшеница, овсяница, слоновая трава, брахиподиум, табак, люцерна, арабидопсис, тополь, эвкалипт, сосна, ель, гинкго). Мутантные варианты ферментов могут быть обнаружены в природных или селекционных популяциях, а также получены с помощью мутагенов. В последние два десятилетия широко используется Т-ДНК-мутагенез. Мутации могут вызывать изменение экспрессии соответствующих генов и (или) нарушения в структуре белковой молекулы. В результате могут происходить многочисленные изменения фенотипа: меняется структура и химический состав тканей, происходят изменения в процессах роста и развития растений. На многих видах описано появление окрашенных форм растений (brown midrib, reddish brown, pink, red-brown color, red-wine и др.), в ряде публикаций отмечается взаимосвязь биосинтеза монолигнолов и флавоноидных пигментов. Мутантные формы уже сейчас находят широкое применение: кормовые (фуражные) сорта, улучшение свойств пульпы (производство бумаги и вискозного волокна), производство биоэтанола, секвестр атмосферного углерода. Получение и использование мутантов данной группы ферментов считается перспективными трендами современной биотехнологии растений.