Предпринята попытка применить к эволюции одноклеточных организмов понятия, разработанные для описания эволюции многоклеточных. Мейоз одноклеточных эукариот сложился на основе соединения трех внутриклеточных явлений: 1) гомологичной рекомбинации ДНК, 2) деления хромосом с помощью клеточного аппарата митоза и 3) формирования специфических белковых “линейных” элементов хромосом. Механизм гомологичной рекомбинации ДНК унаследован эукариотами от архебактерий, митотический аппарат возник de novo, линейные элементы хромосом также возникли de novo как усложнение (в результате появления специфичных для мейоза белков) когезиновых нитей, возникающих на границе раздела сестринских хроматид после репликации ДНК. Гомологичная рекомбинация позволила хромосомам диплоидных организмов временно соединяться попарно с помощью структур Холлидея, а временное блокирование гидролиза линейных элементов в области центромеры позволило кинетохорам приобретать униполярность и сестринским хроматидам отходить к одному полюсу. Это обеспечило редукцию числа хромосом. Такой тип редукционного деления хромосом сохранился у современных несовершенных аскомицетов Schizosaccharimyces pombe и Aspergillus nidulans, и инфузории Tetrahymena thermophila. Ароморфозом стало возникновение синаптонемных комплексов (СК) – белковых структур, возникших путем попарного соединения линейных элементов хромосом с помощью белковой “застежки-молнии”. Во время мейоза СК временно соединяют гомологичные хромосомы в профазе редукционного деления, оптимизируя условия для кроссинговера и формирования хиазм. Хиазмы и униполярность кинетохоров обеспечивают расхождение гомологичных хромосом. Униполярность кинетохоров вызвана появлением в профазе I мейоза белка шугошина, который блокирует гидролиз когезинов в центромерных районах хромосом, когда наступает анафаза I. Этот тип редукционного деления стал основой классического мейоза у подавляющего большинства одноклеточных и многоклеточных организмов во всех царствах эукариот.
展开▼
