5．昆虫小型RNAウイルス外被蛋白質遺伝子のAUGコドンを介さない翻訳開始

摘要

昆虫に感染する小型RNAウイルスの一群の中に，昆虫ピコルナ棟ウイルスと呼称されているウイルスがある。 これらは直径約30nmの球状粒子で．一本のプラス銀RNAをゲノムとし，分子量約3万の主要な3種類の外被蛋白質を持つ。 現在までに，鱗効目、半地目、直効目、膜通日、双親日などの主要な分類群に属する幅広い昆虫から約40種が分離されているい。 しかし，1996年までゲノムの全塩基配列が明らかにされたものがなく，分類上の正確な位置づけはなされていなかった。 1997年末以降，相次いで6種類の昆虫ピコルナ棟ウイルスの全ゲノム塩基配列が報告され（表1），その中には脊椎動物や植物のピコルナウイルス類とは異なるゲノム構造上の特徴を持つものが含まれていることが明らかになった。ピコルナウイルス類はゲノム上に一個の長大なオープンリーディングフレーム（ORF）を持ち，その5’側に外被蛋白質遺伝子を，3'側にヘリカーゼ、プロテアーゼ、RNA依存性RNAポリメラーゼの順に複製酵素類を持っている。 また，ゲノム5’側の非翻訳領域には，IRES（Internal Ribosome Entry Site）と呼ばれるキャップ構造非依存的に翻訳を開始する配列を保持している。 ここに進入したリポソームによってポリ蛋白質を合成，それをウイルス自身がコードするプロテアーゼにより切断し，個々の蛋白質が産生される。 これに類似したゲノム構造をもつ昆虫ピコルナ様ウイルスは現在の所IFVのみで，ほかの昆虫ピコルナ様ウイルスはすべて2個のORFを持ち．外被蛋白質遺伝子をゲノム3’側に持っている。それらの中のDCV，RhPV，PSIV，HiPVはゲノム構造上，今までに知られているいずれの分類群のウイルスとも異なる特徴を共有している。通常，外被蛋白質遺伝子をゲノム3’側に持つプラス鎖RNAウイルス（トガウイルス，カリシウイルス等）はサブゲノムRNAを合成してそれから外被蛋白質の翻訳を行う。 ところがこの4種の昆虫ウイルスでは，感染組織中に外被蛋白質遺伝子のサブゲノムRNAが検出されない。従って，ゲノムサイズのRNAから外被蛋白質を翻訳していると考えられる。 また，外被蛋白質遺伝子には有効なAUG翻訳開始コドンが存在しない。 本箱では，我々がPSIVの外被蛋白質遺伝子の特異な翻訳機構を解析するために行った実験の結果を中心に述べる。 昆虫ピコルナ様ウイルスのゲノム構造全般については昨年の本誌，第亜巷第1号にまとめられているため，あわせて御参照いただきたい。