PHYLLOTAXIS DIVERSITY IN LYCOPODIUM CLAVATUM L. AND LYCOPODIUM ANNOTINUM L.

摘要

In shoots of Lycopodium microphyllous phyllotaxis is extremely diverse. 24 various patterns were found in anisotomous L. clavatum and "only" 11 in isotomous L. annotinum. Spiral patterns expressed by k:(k+1) parastichy numbers were present together with typically whorled k:k patterns. In both species k number was higher in plagiotropic shoots than in orthotropic. It was also higher in L. clavatum than in L. annotinum. In the first species phyllotactic spectrum was wider with many patterns almost equally frequent, whereas narrow spectrum of L. annotinum showed clear dominance of only one pattern. The patterns, which are the most frequent in other plants, such as Fibonacci or Lucas, were uncommon in studied Lycopodium species. Discontinuous phyllotactic transitions occurred typically in two locations on the shoot: just below the dichotomic branching or above the borders, that separate the annual increments of the axis. Transitions were moderately frequent occurring in more than 7% of developmentally independent shoot segments. Dichotomous branching, resulting in variable shoot diameter, seasonal fluctuations of growth as well as a small size of microphylls relative to the shoot circumference are proposed to be the main factors contributing to the high phyllotactic diversity in studied species.%Zbadano wzory ulistnienia plagio- i ortotropowych pędów Lycopodium annotinum L. i L. clavatum L. Fi-lotaksję określano za pomocą formuły par parastych kontaktowych. Na pędach L. annotinum stwierdzono występowanie 11, a u L. clavatum 24 różnych wzorów filotaktycznych, zarówno helikalnych jak i okółkowych. Przyczynami różnorodności filotaksji u obu badanych gatunków są najprawdopodobniej: stosunkowo małe zawiązki liści w porównaniu do obwodu merystemu, zmienność średnicy pędu oraz dychotomia. Filo-taksja obu pędów potomnych, po rozgałęzieniu dychotomicznym, jest odmienna od wzoru rodzicielskiego przynajmniej w połowie wszystkich zbadanych rozgałęzień. Wielkość łodygi zależna jest od typu pędu: pędy plagiotropowe mają większą średnicę niż ortotropowe oraz od sposobu rozgałęziania: w wyniku izotomii powstają pędy o zbliżonej średnicy (L. annotinum), przy anizotomii (L. clavatum) są one różne. U obu gatunków występowały transformacje wzoru, zlokalizowane najczęściej powyżej granicy wzrostu rocznego lub na odcinku pędu bezpośrednio przed dychotomią. U Lycopodium nieciągłe transformacje wzoru mogą być następstwem zmian wielkości i kształtu wierzchołka podczas sezonowych wahań szybkości wzrostu oraz sektorialnego zwiększania obwodu łodygi przed dychotomią. Dychotomia prowadzi również najprawdopodobniej do zmiany liczby i położenia inicjałów w merystemie, potencjalnie może więc ułatwiać transformację wzoru filotaktycznego. Pochodzenie liści nie wpływało bezpośrednio na filotaksję. Stosunkowo niewielkie rozmiary mikrofili w porównaniu do obwodu pędu zwiększają jedynie możliwość występowania wzorów o wysokiej liczbie parastych.