Re-thinking the embryo lethal system within the Pinaceae

摘要

Outcrossing, wind-pollinated members of the Pinaceae have high self-pollination rates yet produce few selfed seedlings. How are selfs selectively eliminated? Barriers to selfing have long been considered to be (i) avoidance of self-pollen capture, (ii) competition via simple polyembryony, and (iii) lower viability of selfed embryos. Here, reviews— and some revisions— are offered in addition to future research needs. First, avoiding self-pollen capture is largely ineffectual. Second, simple polyembrony is also a weak or nonexistent barrier against selfed embryos. Third, selfed embryos die at all stages, but a stage-specific death peak occurs during early embryogeny in some taxa and this death peak, if prevalent across a wider range of taxa, deserves a closer look. The death peak does not preclude the prevailing genetic model for embryo viability loci, but could indicate that other genetic mechanisms are operative. Molecular dissection shows that zygotic lethals are distributed across different chromosomal segments. To date, these are mostly semi-lethal rather than lethal, and they range from partially dominant to overdominant. A literature survey suggests that only 5 of the 10 genera within the Pinaceae (Abies, Larix, Picea, Pinus, and Pseudotsuga) have been well characterized with respect to selfing. Extreme inbreeding depression during embryo development may not be a shared feature among conifers as a group. A critical research question is whether dual death patterns are present in other genera, and if they are, alternative genetic models to account for the death peak. Addressing these questions has broad relevance to conservation, domestication, and management of closed populations, not just conifers or gymnosperms.Les membres des Pinaceae, pollinisés par le vent et à pollinisation croisée, possèdent de forts taux d'autofécondation, mais produisent peu de semis consanguins. Comment s'effectue l'élimination sélective des éléments consanguins? On a longtemps considéré comme barrières à l'autofécondation: (i) l'évitement de la capture autonome du pollen; (ii) la compétition via la polyembryonie simple; et (iii) une plus faible viabilité des embryons autofécondés. L'auteur présente une revue — avec certaines révisions — en plus des besoins de recherches à effectuer. D'abord l'évitement de la capture autonome est largement inefficace. Deuxièmement, la simple embryonie constitue également une barrière faible ou nulle contre les embryons autofécondés. Troisièmement, les embryons autofécondés meurent à tous les stades, mais on observe un pic de mortalité lié au stade au cours du début de l'embryogenèse et ce pic, s'il prévaut chez un large ensemble de taxons, mérite plus d'attention. Le pic de mortalité n'exclut pas le modèle génétique prévalant pour les lieux de viabilité de l'embryon, mais pourrait indiquer que d'autres mécanismes génétiques agissent également. La dissection moléculaire montre que les mortalités zygotiques se distribuent le long de différents segments chromosomiques. À date, ceux-ci sont surtout semi-létaux, plutôt que létaux, et vont de partiellement dominants à surdominants. Le survol de la littérature suggère qu'on a bien caractérisé l'autofécondation chez seulement cinq des dix genres au sein des Pinaceae (Abies, Larix, Picea, Pinus et Pseudotsuga). Les conifères dans leur ensemble pourraient ne pas partager ce caractère d'extrême dépression d'autofécondation, au cours du développement embryonnaire. Une question critique demeure, à savoir si on retrouve les patrons de mortalité double chez d'autres genres et, si c'est le cas, il faudrait alors tester des modèles génétiques alternatifs pour expliquer le pic de mortalité. L'examen de ces questions a de fortes implications pour la conservation, la domestication et l'aménagement des populations fermées, et non seulement de conifères et de gymnospermes.