Regulation of Na+-K+ homeostasis and excitability in contracting muscles: implications for fatigue

摘要

The performance of skeletal muscles depends on their ability to initiate and propagate action potentials along their outer membranes in response to motor signals from the central nervous system. This excitability of muscle fibres is related to the function of Na+ and K+ and Cl- channels and to steep chemical gradients for the ions across the cell membranes, i.e., the sarcolemma and T-tubular membranes. At rest, the chemical gradients for Na+ and K+ are maintained within close limits by the action of the Na+-K+ pump. During contractile activity, however, the muscles lose K+, which causes an increase in the concentration of K+ in the extracellular compartments of the body, the magnitude of which depends on the intensity of the exercise and the size of the muscle groups involved. Since the ensuing reduction in the chemical K+ gradient can have adverse effects on muscle excitability, it has repeatedly been suggested that, during intense exercise, the loss of K+ from muscle fibres can contribute to the complex set of mechanisms that leads to the development of muscle fatigue. In this review, aspects of the regulation of Na+-K+ homeostasis and excitability in contracting muscles is discussed within this context, together with the implications for the contractile function of skeletal muscles.La performance des muscles squelettiques dépend de leur aptitude à déclencher et à propager des potentiels d'action le long de leur membrane externe en réponse à une commande motrice provenant du système nerveux central. L'excitabilité des fibres musculaires est conditionnée par la fonction des canaux de Na+ de K+ et de Cl- et par les gradients chimiques de ces ions de part et d'autre des membranes cellulaires, celles du sarcolemme et des tubules T. Au repos, les gradients chimiques du Na+ et du K+ sont maintenus autour des mêmes valeurs par l'action des pompes au sodium et au potassium. Au cours de l'activité contractile, par contre, les fibres musculaires perdent du K+, ce qui a pour effet d'augmenter la concentration de K+ dans le milieu extracellulaire; l'ampleur est un fonction de l'intensité de l'effort et de la grosseur des groupes musculaires sollicités. Du fait que la diminution du gradient chimique du K+ peut avoir des effets nuisibles sur l'excitabilité des fibres musculaires, la littérature scientifique a indiqué nombre de fois que la perte de K+ observée dans les fibres musculaires au cours d'un effort intense peut mettre en branle les mécanismes complexes d'installation de la fatigue musculaire. Dans cet article-synthèse, nous analysons divers aspects de la régulation de l'homéostasie du sodium et du potassium en lien avec l'excitabilité des muscles sollicités et des répercussions sur leur fonction contractile.