普洱季风常绿阔叶林恢复生态学研究

摘要

季风常绿阔叶林是云南省南部普洱地区重要的森林类型之一，是热带季雨林、雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的植被类型，生物多样性较为丰富。由于过度的森林砍伐和不合理的土地利用导致森林面积的大规模减少，形成不同恢复阶段的退化生态系统。由原始林破坏后发展起来的天然和人工次生林已成为普洱地区重要的森林资源。以往对云南省季风常绿阔叶林的认识局限在原始林的群落结构、物种组成、土壤种子库及生物量上，而对人为干扰过的退化植被则了解甚少。本文以普洱地区不同恢复阶段的季风常绿阔叶林森林砍伐后自然恢复和人工恢复下的群落以及残存的原始林为研究对象，在共计25块样地（2.25hm2）野外群落学调查的基础上，通过比较不同类型群落的组成、结构、多样性、生态位、种间联结、种子库和功能群特征来探讨退化季风常绿阔叶林自然和人工恢复的动态规律，为该地区植被恢复策略的制定提供科学参考。本文的主要结果包括：
　　1.以野外样方调查数据为基础，对普洱地区季风常绿阔叶林分布海拔范围内的不同恢复群落类型进行数量分类。结果表明：应用TWINSPAN可将季风常绿阔叶林分布海拔范围内恢复群落划分为5个植被类型：季风常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林、西南桦林及桉树林，分属原始林、次生林及人工林。恢复方式可分为自然恢复与人工恢复两个恢复序列。自然恢复：恢复15年群落——恢复30年群落——原始林；针叶林——针阔混交林——原始林。从植物区系组成成分看，恢复群落中世界分布科的百分比均高于原始林，由于种源地相同，恢复群落大都处于向季风常绿阔叶林原始林群落的恢复阶段，因此，科、属组成的相似性程度较高，种的组成上既有相似之处，也有一些不同，原始林中国特有种要显著大于恢复群落。原始林与自然恢复群落的生活型谱的相关大于与人工恢复群落，针叶林中一年生植物要多于其它群落类型。原始林的小型叶的比例要小于恢复群落，而叶型则没有反映出群落的恢复程度。
　　2.通过对云南普洱地区季风常绿阔叶林皆伐后人工和天然恢复15年及30年群落的调查，并以原始林群落为对照，对比分析了恢复方式和恢复时间对季风常绿阔叶林恢复群落的结构和多样性的影响。结果表明：恢复方式对科、属、物种、乔木、灌木、藤本等物种组成和多样性情况无显著影响，而恢复时间则具有显著的影响。科、属、物种、乔木及灌木物种丰富度随着恢复时间的延长呈现先减后增的趋势。所有群落物种丰富度均随径级和高度级的增加而呈现倒“J”型分布，多度则随径级增加呈现偏峰曲线，而随高度级的增加呈现倒“J”型分布。恢复方式和恢复时间与群落结构与多样性变量之间的相关性分析及回归分析表明，恢复时间与多数变量之间具有显著的相关性，而恢复方式则仅与藤本多度具有显著相关性，这说明与恢复方式相比，恢复时间是影响该地区恢复群落结构和多样性的主要因子。
　　3.通过对云南普洱地区季风常绿阔叶林群落的调查，探讨了不同演替阶段群落物种–面积关系的变化。结果表明：不同演替阶段群落中，取样面积与总物种数、乔木、灌木、藤本物种数均具有极显著相关性，其变化解释率均超过94％；总物种和乔木的物种累积速率（Z）在演替30年的群落中最低，分别为0.334和0.394，灌木（0.437）和藤本（0.326）的Z值则在演替15年的群落中最低；总物种、乔木、灌木、藤本的物种–面积曲线截距在不同演替阶段中无显著变化，但总物种及藤本物种–面积曲线的决定系数（R2）为原始林中显著高于演替15年和30年群落。演替15年群落中，初始乔木及灌木物种丰富度解释了Z值变化的99.97%，但其他演替阶段群落中初始乔木、灌木、藤本及总物种丰富度与Z值均无显著相关性。
　　4.生态位和种间联结是群落动态研究的焦点之一，物种间相互作用影响着群落的恢复和演替。本文在对云南普洱地区不同恢复阶段（恢复15年、恢复30年和原始林群落）季风常绿阔叶林群落的野外调查基础上，采用生态位宽度、生态位重叠、方差比率（VR）和基于2×2联列表的?2检验、联结系数（AC）的方法，分析了不同恢复阶段各种群之间的变化趋势。结果表明：3种群落类型中物种的重要值与相对应的生态位宽度之间存在着显著的正相关，恢复15年群落有78.22%的种对之间的生态位重叠值在0.4—0.8之间，说明其群落优势物种存在较强的资源利用性竞争，而恢复30年和原始林群落结构则具有一定的稳定性，多数生态位宽度较大的物种之间的生态位重叠要大于生态位较小的物种，反映出优势物种具有较强的竞争能力。恢复15年和恢复30年群落物种间总体呈不显著正联结，原始林群落则呈不显著负联结。3种群落231种对中，绝大多数种对联结系数未达显著水平，种对间的独立性相对较强，群落中物种间正负联结对数占总种的比例随恢复进程而出现下降趋势。不同恢复阶段群落中联结系数与生态位重叠值之间存在显著正相关，生态位重叠值越大，其联结系数也越大。
　　5.通过对云南普洱地区不同恢复阶段（恢复15年、30年和原始林群落）季风常绿阔叶林群落的野外调查及土壤种子库的萌发实验，探讨其土壤种子库和幼苗库的基本特征、变化规律及与地上植被的关系。结果表明：在8个样地的土壤种子库中共有2645粒种子（分属37科72属83种）萌发；土壤中种子密度由小到大依次为原始林群落（148±23粒/m2）＜恢复15年群落（362.33±77.05粒/m2）＜恢复30年群落（424±91.53粒/m2）。原始林群落中种子主要集中在0—2cm层和5—10cm，恢复15年与30年群落在3层间差异不显著；恢复30年群落的Shannon-Wiener指数显著高于恢复15年和原始林群落。3种类型土壤种子库生活型主要以草本植物组成，其中恢复30年群落中多年生草本种子密度显著高于恢复15年和原始林群落，恢复15年群落中一年生草本种子密度要显著高于恢复30年和原始林群落。原始林幼苗库密度要显著大于恢复15年群落，幼苗库密度与土壤种子库种子密度(P＜0.05)和林分密度(P＜0.01)存在显著负相关，与土壤容重及 pH值之间存在显著正相关（P＜0.05）。土壤种子库与地上植被的相似性普遍较低，在0.0375—0.1538之间；土壤种子库与草本层的相似性系数要高于土壤种子库与乔木层，幼苗库与乔木层的相似性系数要高于其它类型的相似性系数。
　　6.藤本植物是森林生态系统的重要组成部分，影响群落的恢复与演替。本文通过对云南普洱地区不同恢复阶段（恢复15年、30年和原始林群落）季风常绿阔叶林群落的野外调查，分析了不同恢复阶段藤本植物的物种丰富度、密度、多度、径级分布、多样性指数及攀援方式，并探讨藤本植物与支持木的关系。结果表明：在0.81hm2的调查样地中，共发现DBH≥0.1cm的藤本植物1292株（分属34科51属64种）。原始林群落的藤本物种丰富度、密度（DBH＜1cm）、胸高断面积和平均胸高断面积都显著高于恢复阶段，原始林和恢复15年群落的密度（DBH≥1cm）、平均胸径和平均长度之间无显著差异，但都显著高于恢复30年。3种群落类型中藤本植物的物种组成和径级分布有显著差异，原始林中藤本植物物种更多，而且大径级（DBH≥10cm）的藤本植物仅出现在原始林及恢复30年的群落。单株藤本攀援的支持木在3种群落类型中均占多数，藤本植物与支持木的胸径存在显著的正相关（P＜0.001），原始林群落中DBH≥15cm的支持木更易被攀援，而恢复阶段则相反。茎缠绕藤本植物对原始林的负面影响要显著少于恢复15年及30年群落，而卷须类藤本植物也反映出原始林正处于一个动态变化的阶段，同时根攀缘和搭靠类藤本植物物种组成和多度变化可以反映出干扰后季风常绿阔叶林的恢复程度。森林砍伐是影响不同恢复阶段藤本植物的物种组成和分布的主要因素。
　　7.附生维管植物是季风常绿阔叶林物种丰富度的重要组成部分。本文通过对云南普洱地区不同恢复阶段（恢复15年、30年和原始林群落）季风常绿阔叶林群落内附生维管植物的调查，分析了不同恢复阶段附生维管植物的物种丰富度、多度、分布和相似性关系，并探讨附生维管植物与宿主的关系。结果表明：（1）在0.81hm2的调查样地中，共发现附生维管植物3116株（分属9科20属22种）；（2）原始林中附生维管植物的物种丰富度（17种）要显著高于恢复30年（7种）和15年（5种）群落；（3）原始林与不同恢复阶段群落中附生维管植物的物种组成有显著不同，恢复15年群落中的附生植物主要由蕨类植物组成，兰科（Orchidaceae）植物是原始林附生植物的主要物种组成，有些物种仅出现在原始林中，可以作为季风常绿阔叶林恢复程度的指示物种；（4）原始林附生维管植物的多度要显著高于恢复阶段；（5）3个群落类型中的附生维管植物在水平方向都为聚集分布，恢复15年群落主要分布在0—5m，原始林中分布可达到20m；（6）原始林中附生维管植物物种丰富度和多度与宿主的胸径之间存在显著正相关，而2个恢复阶段森林中不存在相关性。

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表目录

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第一章 绪论

1.1 引言

1.2 森林生态系统恢复生态学研究进展

1.3 本文研究的目标和主要内容

1.4 主要技术路线

第二章 研究区域概况及总体思路

2.1 普洱自然与气候概况

2.2 普洱植被类型

2.3 土壤概况

2.4 总体思路

第三章 普洱季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落类型的数量分类及其特征

3.1 引言

3.2 研究方法

3.3 研究结果

3.4 结论与讨论

第四章 普洱季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落结构特征

4.1 引言

4.2 研究方法

4.3 结果与分析

4.4 讨论

第五章 普洱季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落种—面积曲线

5.1 引言

5.2 研究方法

5.3 研究结果

5.4 讨论

第六章 普洱季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落生态位及种间联结

6.1 引言

6.2 研究方法

6.3 研究结果

6.4 讨论

第七章 普洱季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落土壤种子库及幼苗库特征

7.1 引言

7.2 研究方法

7.3 研究结果

7.4 讨论

第八章 普洱季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落藤本植物变化

8.1 引言

8.2 研究方法

8.3 研究结果

8.4 讨论

第九章 普洱季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落附生维管植物变化

9.1 引言

9.2 研究方法

9.3 研究结果

9.4 讨论

第十章 主要结论、建议与展望

10.1 主要结论

10.2 建议

10.3 展望

参考文献

在读期间的学术研究

致谢