枫香在水淹胁迫及耦合作用下的光合响应机理研究

摘要

本论文针对滩地林业血防工程建设造林树种较为单一、急待丰富的现状，以枫香为试验材料，结合长江中下游滩地的自然条件等特点，通过盆栽试验设计不同水淹条件，以及水淹与富氮、二氧化碳加富和光照等因子的耦合作用，系统研究枫香水淹逆境的光合生理生化响应，以揭示枫香耐水淹的生理生化内在机制，阐明枫香的耐水湿特性。在此基础上，为滩地林业血防工程建设选择与利用枫香这一优良树种提供科学依据，为提升林业血防工程建设效益与水平发挥积极作用。研究的主要结果如下:
　　 1、枫香水分利用率(WUE)随淹水程度的加深而显著下降，而叶片非光化学淬灭系数(qN或NPQ)却随淹水胁迫程度的加深出现上升，表明枫香叶片的热耗散随淹水程度的加深而增强。这是枫香叶片光合对淹水逆境胁迫的一种响应，反映枫香具有“内在”的抗淹生理机制，说明WUE、qN或NPQ均可作为植物抗淹能力鉴定的有效参考指标。
　　 2、枫香的抗氧化酶系统对淹水胁迫反应敏感，各抗氧化酶活性总体上均呈现先升后降的变化规律。SOD、CAT与G-POD有着不同的变化特征，SOD和CAT均在处理7d时达到峰值，而G-POD的峰值出现在13d，说明G-POD与SOD、CAT在抗氧化作用机制上存在明显的补偿性，这与SOD、POD和G-POD参与植物体内活性氧代谢的作用过程有关。DAsA与APX的峰值出现时间相差较大，这与二者在植物体内活性氧代谢的清除机制内所起作用不同有关。
　　 3、富氮对淹水胁迫下枫香叶片净光合速率下降的影响存在临界阈值，其水平在此阈值以上，富氮对净光合速率下降才有显著的减缓作用。同一淹水处理时间和淹水深度下，与不淹水对照相比，枫香叶片PSⅡ的ΦPSⅡ、ETR、qP、Fv'/Fm'等叶绿素荧光参数均降低，但随富氮水平的升高，其降幅均不同程度地减小，而非光化学淬灭系数（qN或NPQ）则相反，表明富氮减缓了淹水对枫香叶片的光合作用的胁迫。
　　 4、根部渍水下，富氮处理1～40d的活性氧和丙二醛(MDA)含量均小于对照（零富氮）;而没顶全淹下，富氮处理1～13d的活性氧和丙二醛(MDA)含量与对照（零富氮）差异不显著，富氮处理20～40d二者的含量均显著大于对照。表明根部渍水下，富氮处理可明显降低枫香淹水胁迫伤害程度，而没顶全淹下，富氮处理初期对枫香淹水胁迫伤害程度的影响不明显，富氮处理后期明显加重枫香淹水胁迫伤害程度。
　　 5、富氮下抗氧化酶系统清除机制中的DAsA与对照变化规律不同，其含量提前1周达到最高值，且富氮处理1d、7d时，根部渍水的DAsA值均高于没顶全淹下的，说明没顶全淹下枫香DAsA值对富氮的响应具一定的滞后性。另外，零富氮下，抗氧化酶系统中各酶总体上是没项全淹下的值低于根部渍水下的，而富氮下却变化很大:根部渍水下富氮处理的各抗氧化酶的值均低于对照;富氮提高了没项全淹下各抗氧化酶值，同时减小了根部渍水下各抗氧化酶的变幅，说明富氮对提高不同淹水梯度下枫香的抗淹性有不同的方式，没顶全淹下各抗氧化酶对富氮的响应水平提高，而根部渍水下各酶值的变幅则降低，表明富氮有利于提高枫香在各淹水梯度下的抗淹性。
　　 6、CO2浓度倍增对淹水胁迫下枫香叶片的光合作用虽不显著，但有一定的促进作用。CO2浓度倍增对不同气体交换参数的影响不同。CO2浓度倍增主要通过抑制Tr来影响WUE。在1倍、1.25倍、2倍和3倍大气二氧化碳浓度下，枫香的Pn和WUE随CO2浓度倍增而增大，而Tr和Gs则相反。
　　 7、随着淹水时间延长和淹水深度增加，枫香叶片的V值呈现出明显的由高到低变化规律，其与光量子通量密度的变化趋势相反;而A和Z，随着淹水胁迫下光量子通量密度的增大，呈现出明显的由低向高的变化，与光量子通量密度的变化趋势完全一致。说明淹水胁迫下，枫香叶片的叶黄素循环在光保护中也起主要作用。枫香叶片的NPQ和A+Z之间的显著相关，说明叶黄素循环在枫香叶片过剩光能耗散中占有重要地位。
　　 研究结果显示，枫香在水淹逆境下具有自己的生理生化响应机制，从而在一定程度上忍耐或适应了水淹的不利影响。枫香是一种较为优良的耐水湿树种。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1 引言

1．1．1 研究背景

1．1．2 研究目的与意义

1．2 国内外研究现状与评述

1．2．1 水淹胁迫对植物的光合作用及光合产量的影响

1．2．2 水淹胁迫及耦合作用对植物生理生化的影响

1．2．3 水淹胁迫下植物的生化代谢响应

1．2．4 水淹胁迫下植物形态学、分子学等方面研究

1．2．5 水淹胁迫下植物的适应及耐淹生理机制

1．2．6 强光等逆境下植物的生理生化保护机制

1．3 研究目标与主要研究内容

1．3．1 研究目标

1．3．2 主要研究内容

1．4 研究技术路线

第二章 枫香叶片光合作用对淹水的响应机理研究

2．1 材料与方法

2．1．1 试验时间、地点

2．1．2 试验材料与处理

2．1．3 研究方法

2．1．4 数据处理

2．2 结果与分析

2．2．1 淹水对枫香叶片净光合速率(Pn)的影响

2．2．2 淹水对枫香叶片蒸腾速率(Tr)的影响

2．2．3 淹水对枫香叶片气孔导度(Gs)的影响

2．2．4 淹水对枫香水分利用效率(WUE)的影响

2．2．5 淹水对枫香叶片实际光化学效率(Fv’／Fm’)的影响

2．2．6 淹水对枫香叶片光系统Ⅱ(PS Ⅱ)的量子产额(ΦPSⅡ)的影响

2．2．7 淹水对枫香叶片相对电子传递速率(ETR)的影响

2．2．8 淹水对枫香叶片非光化学淬灭系数(NPQ)的影响

2．2．9 淹水对枫香叶片另一个非光化学淬灭系数(qN)的影响

2．2．10 淹水对枫香叶片光化学淬灭系数(qP)的影响

2．3 讨论

第三章 枫香叶片抗氧化酶系统对淹水的响应机理研究

3．1 材料与方法

3．1．1 试验时间、地点

3．1．2 试验材料与处理

3．1．3 研究方法

3．1．4 数据处理

3．2 结果与分析

3．2．1 淹水对枫香叶片超氧化物自由基(O2．-)含量的影响

3．2．2 淹水对枫香叶片丙二醛(MDA)含量的影响

3．2．3 淹水对枫香叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

3．2．4 淹水对枫香叶片过氧化氢酶(CAT)活性的影响

3．2．5 淹水对枫香叶片愈创木酚过氧化物酶(G-POD)活性的影响

3．2．6 淹水对枫香叶片抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的影响

3．2．7 淹水对枫香叶片脱氢抗坏血酸(DAsA)活性的影响

3．3 讨论

第四章 不同淹水梯度下枫香叶片光合作用及抗氧化酶系统对富氮的响应机理研究

4．1 材料与方法

4．1．1 试验时间、地点

4．1．2 试验材料与处理

4．1．3 研究方法

4．1．4 数据处理

4．2 结果与分析

4．2．1 不同富氮水平下淹水对枫香叶片净光合速率的影响

4．2．2 不同富氮水平下淹水对枫香叶片蒸腾速率的影响

4．2．3 不同富氮水平下淹水对枫香叶片气孔导度的影响

4．2．4 不同富氮水平下淹水对枫香叶片水分利用效率的影响

4．2．5 富氮对淹水下枫香叶片光合电子传递速率的影响

4．2．6 不同富氮水平下淹水对枫香叶片光合电子传递速率(ETR)的影响

4．2．7 不同富氮水平下淹水对枫香叶片实际光化学效率(Fv’／Fm’)的影响

4．2．8 不同富氮水平下淹水对枫香叶片非光化学淬灭系数(NPQ)的影响

4．2．9 不同富氮水平下淹水对枫香叶片另一个非光化学淬灭系数(qN)的影响

4．2．10 不同富氮水平下淹水对枫香叶片光化学淬灭系数(qP)的影响

4．2．11 不同富氮水平下淹水对枫香光系统Ⅱ量子产额(ΦPSⅡ)的影响

4．2．12 富氮对淹水下枫香叶片光合系统Ⅱ两种非光化学淬灭系数NPQ、qN的影响

4．2．13 富氮对淹水下枫香叶片qP、qN、Fv’／Fm’和ΦPSⅡ的影响

4．2．14 富氮对淹水下枫香叶片最大光化学效率Fv／Fm变化的影响

4．2．15 富氮下不同深度淹水对枫香叶片超氧化物自由基(O2．-)含量的影响

4．2．16 富氮下不同深度淹水对枫香叶片丙二醛(MDA)含量的影响

4．2．17 富氮下不同深度淹水对枫香叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

4．2．18 富氮下不同深度淹水对枫香叶片过氧化氢酶(CAT)活性的影响

4．2．19 富氮下不同深度淹水对枫香叶片愈创木酚过氧化物酶(G-POD)活性的影响

4．2．20 富氮不同深度淹水对枫香叶片抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的影响

4．2．21 富氮下不同深度淹水对枫香叶片脱氢抗坏血酸(DAsA)活性的影响

4．2．22 不同淹水深度下富N与零富N对枫香叶片超氧化物自由基(O2．-)含量的影响

4．2．23 不同淹水深度下富N与零富N淹水对枫香叶片丙二醛(MDA)含量的影响

4．2．24 不同淹水深度下富N与零富N对枫香超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

4．2．25 不同淹水深度下毒N与零富N对枫香过氧化氢酶(CAT)活性的影响

4．2．26 不同淹水深度下富N与零富N对枫香愈创木酚过氧化物酶(G-POD)活性的影响

4．2．27 不同淹水深度下富N与零富N对枫香抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的影响

4．2．28 不同淹水深度下富N与零富N对枫香脱氢抗坏血酸(DAsA)活性的影响

4．3 结论与讨论

第五章 淹水胁迫下枫香光合生理生态特性对C02浓度倍增的响应机理研究

5．1 研究地区自然概况

5．2 材料与方法

5．2．1 试验材料与处理

5．2．1 研究方法

5．2．2 数据处理

5．3 结果与分析

5．3．1 不同淹水梯度下富二氧化碳水平对枫香叶片净光合速率的影响

5．3．2 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片净光合速率的影响

5．3．3 Tr和Gs对CO2浓度倍增的响应

5．3．4 不同淹水梯度下富二氧化碳水平对枫香叶片蒸腾速率的影响

5．3．5 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片蒸腾速率的影响

5．3．6 不同淹水梯度下富二氧化碳水平对枫香叶片气孔导度的影响

5．3．7 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片气孔导度的影响

5．3．8 WUE对CO2浓度倍增的响应

5．3．9 不同淹水梯度下富二氧化碳水平对枫香水分利用效率(WUE)的影响

5．3．10 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香水分利用效率(WUE)的影响

5．3．11 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片光合电子传递速率(ETR)的影响

5．3．12 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片实际光化学效率(Fv’／Fm’)的影响

5．3．13 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片非光化学淬灭系数(NPQ)的影响

5．3．14 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片另一个非光化学淬灭系数(qN)的影响

5．3．15 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香叶片光化学淬灭系数(qP)的影响

5．3．16 不同富二氧化碳水平下淹水梯度对枫香光系统Ⅱ量子产额(ΦPSⅡ)的影响

5．4 讨论

第六章 淹水胁迫下枫香叶片叶黄素循环对强光的响应机理研究

6．1 材料与方法

6．1．1 试验时间、地点

6．1．2 试验材料与处理

6．1．3 研究方法

6．1．4 数据处理

6．2 结果与分析

6．2．1 叶黄素循环组分的HPLC分离与鉴定

6．2．2 不同淹水时长下光量子通量密度对紫黄素的影响

6．2．3 不同淹水时长下光量子通量密度对环氧玉米黄素的影响

6．2．4 不同淹水时长下光量子通量密度对玉米黄素的影响

6．2．5 不同光量子通量密度下淹水时长对紫黄素的影响

6．2．6 不同光量子通量密度下淹水时长对环氧玉米黄素的影响

6．2．7 不同光量子通量密度下淹水时长对玉米黄素的影响

6．3 讨论

第七章 结论与展望

参考文献

附录

在读期间的学术研究

致谢