日本落叶松人工林冠层光合生产力研究

摘要

林冠是树木与大气环境进行交换的主要界面，同时也是树木进行光合作用的主要场所。冠层光合生产力是推动和支撑森林形成的原初动力，研究冠层梯度光合与呼吸作用对揭示树木生产力形成具有重要意义。本研究以甘肃省小陇山林区3年生、8年生和20年生日本落叶松人工林为研究对象，对针叶养分含量、叶绿素含量(Chl(a+b))、比叶面积(SLA)、光合响应曲线、光合日变化和枝、干呼吸速率进行连续观测，比较了各冠层针叶生理和形态参数、光合特征和枝、干呼吸速率的时空变化规律，确定了影响光合作用的主要环境因子及各冠层最优环境因子，分别冠层估算了光合净初级生产力和呼吸碳消耗及其对全冠层光合生产力的贡献率，并以此确定了“功能树冠”的高度，为人工整枝和冠层光合生产力维护提供重要参考。主要研究结论如下: (1)针叶生理及形态参数表现出明显的时空变化规律，而养分含量的时空变化则随林龄而存在一定的差异性。非结构性碳水化合物(NSC)随季节而升高，SLA随季节而降低，针叶Chl(a+b)则表现出先升后降的趋势，6月升至最大值，表明在生长季中期针叶对光能利用效率达到最大，而生长季后期NSC在针叶中的积累增加，导致针叶叶肉的扩散阻力增加。NSC和叶绿素a/b(Chla/b)随冠层的升高而增加，Chl(a+b)和SLA随冠层的升高而下降，表明针叶光合作用和对强光的利用效率随冠层的下降而减小，对弱光的利用效率和对光照的吸收与捕获能力随冠层的下降而增加。日本落叶松氮磷比(N∶P)＜14，林地土壤N∶P＜3，表明其生长主要受N供应限制。3年生和20年生N随季节表现出先升后降的趋势，8年生N表现出先降后升的趋势;3年生中冠层N大于下冠层，而8年生和20年生下冠层N最大。N素时空变化随林龄的差异说明不同发育阶段日本落叶松对养分的利用效率不同。 (2)针叶光合特性和光合净初级生产力表现出明显的时空变化规律。方位间光合响应参数无显著差异。最大光合速率(Pmax)、净光合速率(Pn)和气孔导度(gs)均随冠层的升高而增加，最大羧化速率(Vcmax)表现为中冠层最大，下冠层最小。Pmax随季节表现出先升后降的趋势，在7月左右升至最大值;8年生和20年生Vcmax随季节表现出先降后升的趋势，在7月左右降至最小值;而Pn的季节变化随发育时间而异:20年生Pn表现出先升后降的趋势，8年生Pn则表现出先降后升的趋势。冠层光合净初级生产力的空间变化表现为中冠层最大，下冠层最小，这表明中冠层针叶对日本落叶松生长的贡献最大，下冠层最小。光合净初级生产力随季节表现出生长季初期开始升高，生长季中期达到最大值，随后逐渐降低。 (3)影响Pn和gs的最优环境因子具有明显的空间变化规律。基于多元线性回归和通径分析，确定了影响Pn的主要环境因子是PAR、影响gs的主要环境因子是水汽压亏缺(VPD)，环境因子分别解释了冠层Pn与gs变异的33.0％～81.5％和59.8％～77.8％。基于边界线分析，确定冠层内Pn的最优水汽压亏缺阈值(VPDT)变化范围为0.53～2.54kPa，最优温度（Taopt）变化范围为25.39～27.92℃;冠层内gs的VPDT变化范围为0.88～2.18kPa，Taopt变化范围为25.84～27.62℃。VPDT随冠层的下降而升高，中、下冠层Taopt高于上冠层。 (4)枝、干呼吸速率和呼吸消耗表现出明显的时空变化规律。枝、干呼吸速率及呼吸消耗随季节表现出先升后降的趋势，生长季中期升至最大值，休眠季降至最小值。枝呼吸速率随冠层下降而减小，上冠层大都显著高于中、下冠层。3年生样木枝呼吸消耗随冠层的下降而升高，8年生和20年生样木枝呼吸消耗的空间变化表现为中冠层最大，上冠层最小，这与枝条在冠层内的空间分布有关。枝维持呼吸速率对枝总呼吸速率的贡献随冠层下降而增加，维持呼吸消耗对枝总呼吸消耗的贡献表现为中、下冠层大于上冠层，说明中、下冠层枝为维持其新陈代谢所需的基本能量，需要消耗的光合产物多于上冠层，而用于促进生长的光合产物消耗则小于上冠层。枝呼吸速率随林龄的增长而减小，而维持呼吸速率对总呼吸速率的贡献随林龄的增长而增加。林龄变化对树干生长和维持呼吸速率的影响较小。光合与呼吸综合作用下导致3年生、8年生和20年生单木地上光合净初级生产力分别为2703.22，2355.69和2456.64gC·a-1，分别占光合净初级生产力的82.4％，84.5％和65％，说明日本落叶松具有早期速生的生物学特性。气温是影响枝、干呼吸速率的主要环境因子，可解释枝呼吸速率变异的56％～82％、干呼吸速率变异的81％～84％。 (5)明确了冠层光合净初级生产力的空间分布模式。冠层光合净初级生产力和叶面积随冠层升高表现出先增后降的趋势，在相对冠高41％～52％冠层内达到最大值，此时叶面积为2.74m2，光合净初级生产力为266.5mgC·h-1，表明中间冠层为日本落叶松生长提供了较多的光合产物。在相对冠高31％～41％冠层内，叶面积对总量的贡献率大致等同于光合净初级生产力对总量的贡献率，由此界定日本落叶松上2/3树冠为“功能树冠”，下1/3树冠为“非功能冠”。因此应在林分郁闭后及时进行人工整枝，剔除光合生产力低、维持消耗高的下1/3树冠枝条，以减少“非功能冠”对光合生产力的消耗，维护日本落叶松人工林较高的光合净初级生产力。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1．1研究背景

1．1．2项目来源与经费支持

1．2国内外研究进展

1．2．1影响光合作用的主要因素

1．2．2树木呼吸作用研究

1．3研究目标与主要内容

1．3．1研究目标

1．3．2研究内容

1．4技术路线

第二章材料与方法

2．1研究区概况

2．2林分及样木选择

2．3针叶生理和形态参数的测定

2．3．1光合作用指标的测定

2．3．2叶面积测定及比叶面积的计算

2．3．3叶绿素含量的测定

2．3．4非结构性碳水化合物的测定

2．3．5针叶养分含量的测定

2．4枝干呼吸作用的测定

2．4．1枝条呼吸的测定

2．4．2树干呼吸的测定

2．5冠层光合净初级生产力和呼吸消耗的估算

2．5．1冠层光合净初级生产力估算

2．5．2呼吸碳消耗量估算

2．6数据分析

第三章针叶养分、生理和形态参数时空变化

3．1结果与分析

3．1．1针叶养分、生理和形态参数季节变化

3．1．2针叶养分、生理和形态参数空间变化

3．1．3林龄对针叶养分、生理和形态参数的影响

3．1．4针叶化学计量比、生理和形态参数与养分含量的关系

3．2小结

第四章光合响应参数时空异质性

4．1结果与分析

4．1．1光合响应参数方位间差异

4．1．2光合响应参数冠层间差异

4．1．3光合响应参数季节变化

4．1．4林龄间光合响应参数的差异

4．1．5最大光合速率与生理参数的关系

4．2小结

第五章光合特性对冠层环境变化的适应

5．1结果与分析

5．1．1光合参数和环境因子日变化

5．1．2光合参数和环境因子季节动态

5．1．3光合参数和环境因子空间变异

5．1．4林龄对光合参数和环境因子的影响

5．1．5环境因子对净光合速率的影响

5．2小结

第六章冠层光合作用及生产力垂直变异

6．1结果与分析

6．1．1垂直冠层间光合参数与环境因子日变化

6．1．2光合参数及环境因子在垂直冠层间的差异

6．1．3光合参数和环境因子与相对冠高的关系

6．1．4环境因子对净光合速率的影响

6．1．5叶面积及光合净初级生产力的空间分布

6．2小结

第七章枝干呼吸作用研究

7．1结果与分析

7．1．1枝干呼吸速率季节变化

7．1．2枝呼吸速率空间变化

7．1．3枝干呼吸速率与温度的关系

7．2小结

第八章冠层生产力研究

8．1结果与分析

8．1．1冠层枝叶面积的估算与分布

8．1．2冠层叶光合净初级生产力估算

8．1．3冠层枝干呼吸量估算

8．1．4单木地上光合净初级生产力估算

8．2小结

9．1结论

9．2讨论

9．2．1季节变化对光合特性的影响

9．2．2冠层位置对光合特性的影响

9．2．3林龄对光合特性的影响

9．2．4季节变化对枝干呼吸的影响

9．2．5冠层位置对枝干呼吸的影响

9．2．6林龄对枝干呼吸的影响

9．2．7冠层位置对光合生产力的影响

9．2．8林龄对光合生产力的影响

9．3研究展望

参考文献

附录

在读期间的学术研究

致谢