杨属分子系统发育重建及其演化历史研究

摘要

杨柳科(Salicaceae)是一个分布极广的植物类群，自林奈创建杨柳科以来，该科只包括杨属和柳属两个属。根据经典形态学分类方法，杨属分为6大派。由于早期的研究所用分子标记包含的系统信息不足或取样的限制，杨属6大派间的系统发育关系一直缺乏系统的研究，特别是关于杨属起源、演化历史和进化的时间框架等都是系统学家比较关心的问题。基于以上存在的问题，本研究首先以蓖麻属（Ricinus）的蓖麻（Ricinus communis）为外类群，选取54个代表了广义杨柳科中的11个属的物种，使用matK和rbcL联合序列数据，应用最大简约法(MP)和贝叶斯方推断法(BI)对广义杨柳科内关键属的亲缘关系进行了系统发育重建，目的是为杨属和柳属系统发育的研究选择外类群提供理论依据。其次选择4个代表性柳属物种和3个近缘属物种（山桐子、山拐枣和栀子皮，曾归类于大风子科）为外类群，选取杨属在欧亚和北美分布区的代表性物种34个，这些物种涵盖了杨属的6大派。采用分子生物学方法，对41个物种进行23个单拷贝核基因片段和34个叶绿体片段测序，并分别进行联合片段构建系统发育树，然后采用宽松分子钟法和化石数据标定估算杨属各节点分歧时间，以解析和探讨杨属植物的起源、演化历史及现代地理分布格局形成的机制。获得的主要结果如下: (1)基于matK+rbcL序列构建的系统发育树表明，广义杨柳科的MP树和BI树的拓扑结构基本一致，各分支均有较高的支持率，其中山桐子属（Idesia）和山桂花属（Bennettiodendron）与杨属和柳属的亲缘关系最近，是杨属和柳属的姐妹属(0.99/70)，其次是山拐枣属(0.97/64)。杨属和柳属分别形成一个具有较高支持率的单系类群(1/99)，彼此形成姊妹关系，共享最近的共同祖先。由于现存的杨属-柳属的近缘属物种，特别是亲缘关系最近的山桐子属和山桂花属的植物均分布于亚洲，因此可以进一步确认杨柳科为亚洲起源。 (2)cpDNA系统树和核基因系统树对比表明，胡杨派、墨杨派和白杨派物种均形成很好的单系，因此将胡杨派、墨杨派和白杨派物种作为3个独立派的分类处理是合理的。而青杨派、黑杨派和大叶杨派物种由于派间存在的杂交事件，导致cpDNA树和核基因树产生不一致，呈网状进化关系，派间界线仍然不够明晰。 (3)基于化石数据和cpDNA时间树推测，杨柳科在晚白垩纪到始新世早期分化后，有一支杨属的祖先率先越过白令海峡或大西洋陆桥进入北美，在北美分化和多样化，并伴随着始新世持续降温，特别是在渐新世时期的急剧降温，导致来自始新世的最早世系全部灭绝。而现存的北美支系属于来自古地中海中新世中期(14.26Ma)的支系。基于此，提出在地质历史上北美杨属物种有两次（分别于始新世和中新世）来自欧亚大陆祖先世系物种拓殖的观点，而第一次的拓殖物种因渐新世(34-23Ma)全球气候急剧下降而全部灭绝。 (4)基于cpDNA时间树，现存杨属的祖先起源于古地中海后(14.26Ma)，是渐新世灭绝事件后亚洲世系的残存支系，由于17-15Ma期间气候适宜，导致残存祖先世系的扩张。但随后由于中中新世降温导致杨属分歧为两大分支。第1大分支包括以胡杨派物种为基部类群的分支B、由中亚的阿富汗杨、我国北方的小叶杨和南方大叶杨组成的A1分支（阿富汗杨为基部类群）、由白杨派（银白杨、响叶杨、毛白杨）和黑杨派（欧洲黑杨）以及青杨派（青杨和青甘杨）组成的一个欧亚的A2分支、由其他白杨派物种（包括分布在欧亚的中国山杨、河北杨、欧洲山杨以及分布在北美的美洲山杨和大齿杨）组成的欧亚-北美A3分支。很明显A分支和B分支均起源于欧亚大陆。另一个大分支包括了亚洲分支C和北美分支D。研究发现，北美支系D与亚洲支系C于12.58Ma分歧后进入北美，但物种多样化则发生在6.68Ma，呈单系类群。香脂杨和毛果杨位于D分支的基部，是北美D支系的原始物种。基于北美D分支的单系起源，推测北美物种的形成和地理分布格局是气候变化直接驱动产生的。 (5)欧亚白杨派中的中国山杨、欧洲山杨和北美的美洲山杨、大齿杨呈欧亚-北美间断分布，分歧于5.34Ma，是白令陆桥断裂导致地理隔离的结果。白杨派物种的祖先世系进入北美的时间为6.13Ma，而黑杨派、墨杨派、青杨派、北美大叶杨的祖先世系进入北美的时间要远早于白杨派祖先世系，为12.58Ma。 (6)研究发现，在晚上新世(5.33Ma)发生过一次欧亚和北美跨洲际的杂交事件，进而导致了A1支的阿富汗杨、大叶杨和小叶杨与A2支的欧洲黑杨、青甘杨和青杨杂交物种的形成，并导致了cpDNA树和核基因树拓扑结构的不一致性。本研究初步确认杂交事件的父系来自北美的D支系，并且很可能是通过北大西洋陆桥完成的，由此进一步推测白令陆桥和北大西洋陆桥断裂可能均发生在5.5-5.4Ma。 (7)关于墨杨物种的形成，甚至北美D分支单系是cpDNA捕获于已灭绝的北美杨树的“ghost lineage”的产物还是气候驱动的地理隔离造成的还需要进一步研究。

目录

声明

摘要

第一章绪论

1．1．1研究背景

1．1．2国内外研究现状及评述

1．2研究目标和主要研究内容

1．2．1关键的科学问题与研究目标

1．2．2主要研究内容

1．3研究技术路线

第二章广义杨柳科分类和杨属-柳属及其近缘属的系统发育研究

2．1试验材料与方法

2．1．1试验材料

2．1．2试验方法

2．2试验结果与分析

2．2．1试验结果

2．2．2讨论

2．3小结

第三章杨属系统发育重建及其演化历史研究

3．1试验材料与方法

3．1．1试验材料

3．1．2试验方法

3．2试验结果与分析

3．2．1试验结果

3．2．2讨论

3．3小结

第四章结论

4．1结论

4．1．1广义杨柳科内各属问的系统发育

4．1．2杨属分子系统发育及演化历史

4．2展望

参考文献

附录

在读期间的学术研究

致谢