长期驯化环境下丁香属植物的光合生理生态学研究

摘要

本研究是在丁香属植物半个世纪的丰富引种基础上，采用光合生理的实验手段探讨该属重要物种长期驯化中的环境响应机制。 在迁地条件下，与广布种华北紫丁香相比，濒危种羽叶丁香有较低的光需求，在中等光强下净光合速率显著低于广布种；气孔限制值较大，对光合作用的调节较弱；蒸腾作用亦较弱，导致中午叶温较高造成叶片伤害。功能叶片的净光合速率在8：00光强及气温较低时已达峰值，叶片生长历时短暂并于初夏前结束，长此以往可能影响光合产物积累。可见羽叶丁香以“逃避”的方式适应迁入地生长季节环境胁迫。 为了探究羽叶丁香在引种地“逃避”策略的环境驱动因子，我们分别选取种植在园内全光照曝晒和60％遮荫、生物量差异极为显著，而其它条件相同的羽叶丁香开展实验。尽管曝晒单株比遮荫单株有着显著低下的生物量，但最大量子效率及叶绿素a/b的结果都表明，曝晒并未对其PSⅡ及LHCⅡ造成损伤。遮荫单株也已经由高叶绿素含量表现出对低光环境的适应。可见，其光适应机制已经存在，而引种地生长季节的高温可能是羽叶丁香生长中要回避的主要因子。 为了进一步证实这个推断，并希望了解羽叶丁香在原产地的环境响应状况和致濒的生理原因，我们在其原产地贺兰山对该种进行了调查和试验。调查发现，在贺兰山羽叶丁香分布在海拔1700m、西北坡向、近谷底处。由于坡度较缓，晴朗天气光照时数达8h，叶片厚重，净光合速率极显著地高于引种地；最大量子效率表明中午的强光并未带来严重光抑制，且小幅度的光抑制在次日清晨可完全恢复，并且有较高的实际量子效率。故在原产地强光仍旧不是其生长的限制因子；其极高的光合速率及高效的实际量子效率是对冷凉强光条件的特殊适应，说明羽叶丁香具有喜冷凉不惧光的固有特点，而冷凉条件于高温炎热的引种地不能得到满足时，便放弃了对光的要求而在遮荫的生境中适应下来。因此引种地的高温应该是其要“逃避”的重要因子。同时表明较强的光合能力及强光的适应特征不会使羽叶丁香在原产地成为濒危物种。 为了搞清羽叶丁香的濒危原因，我们将原产地野外分布状况连同两地水分利用效率综合分析发现：在水分保证适当的植物园栽培条件下，即使是曝晒的植株也有着较高的水分利用效率，而原产地的羽叶丁香低下的水分利用效率表明其生存和分布对水分条件极为敏感。因此，羽叶丁香是良好水分条件的“享受者”，而不是干旱条件的“耐受者”，而这对于生长在干旱半干旱地区的物种来说，在一定程度上限制了其散布的可能性，以致数量极为有限。 “全能”的华北紫丁香恰是丁香属系统演化中较为进化的种，而“低能”的羽叶丁香又恰是居于顶生花序系(原始)与欧丁香系(进化)之间的重要过渡种。在对丁香属起源及散布进行推断的基础上，这些已经得到的结果促使我们从区系和演化的层面去了解演化系在长期迁地驯化的光合生理差异。结果发现，演化过渡种羽叶丁香的光合指征也多处于中间位置；顶生花序系(原始)种类光合效能相对较低，较强的水分平衡的保持能力可能成为它们能在跨气候带引种中成活的解释。欧丁香系(进化)种类气孔导度对光梯度反应敏感，但较强的蒸腾降低了其水分利用效率，在引种地干旱高温的生长季会因水分不能及时供给而可能在年周期尺度上直接影响生物量。小乔木型的种类可能由于较高的水分利用效率而不畏干旱，形成了拟女真亚组从西北到东北继而向日本的广泛分布。 驯化的现实意义之一是应用。丁香的盐碱耐受性是区域栽培中面对的问题。我们模拟氯化物硫酸盐型盐碱土(NaCl-MgSO4)与光照梯度交互的试验结果表明紫丁香系品种曝晒栽植能耐受0.2％的土壤盐度，如果在相同盐度生境中遮荫种植会有更高的盐分耐受表现。 对迁地物种环境适应性的研究论证着眼点从“种”的水平归结到“系”的层次，从对特殊代表物种当今适应机制的量化比较联系到其起源和散布的历史发展，在一定程度上超越了常规引种驯化对现存实体“种”的定性描述；将迁地驯化与就地适应相联系，以较为科学的思路贯穿驯化保护研究，并最终将研究结果回归于驯化保护实践。

目录

文摘

英文文摘

论文说明：资助、文中图表一览表及缩略词

声明及使用授权的说明

第1章引言

1.1植物引种驯化的沿革及其时代特点

1.2丁香属植物驯化栽培的研究意义

1.3国外丁香属植物研究历史和现状

1.4我国丁香属植物研究历史和现状

1.5生理生态学方法在物种驯化保护研究中的作用

1.6影响植物迁地及就地驯化生长的光合生理生态因素

第2章材料与方法

2.1试验设计及试材选择

2.2研究地点

2.3研究方法

2.3.1叶片生长动态测定

2.3.2光合气体交换测定

2.3.3光系统Ⅱ叶绿素荧光测定

2.3.4色素含量测定

2.3.5比叶面积及叶片干湿重比测定

2.3.6叶片水势测定(附录)

2.3.7硫氮含量测定(附录)

2.4数据分析

第3章濒危种(羽叶丁香)与广布种(华北紫丁香)在迁地长期驯化中的光合生理特征差异

3.1引言

3.2表观生长比较

3.3光合气体交换特征差异

3.4光合特征的日动态变化差异

3.5讨论

笫4章羽叶丁香在引种地生长的主要限制因子及在自然界致濒的生理原因

4.1引言

4.2羽叶丁香在迁地保护中不同光环境下的生长差异

4.3羽叶丁香在长期迁地和就地驯化中的光合气体交换差异

4.4叶绿素荧光参数对迁地和就地驯化的响应

4.5讨论

第5章长期迁地驯化中的丁香属植物在演化系上的光合生理机制差异

5.1引言

5.2对丁香属演化与散布路径的推测

5.3长期迁地驯化中的丁香属植物在演化系上的光合生理机制差异

第6章丁香在强光-盐碱环境中的光合响应

6.1引言

6.2结果

6.3讨论

第7章总结和结论

7.1结论及意义

7.2特点和创新性

7.3结语

附 录博士在读期间所做的其它研究工作

参考文献

博士学习期间发表、接受和完成的论文

作者简介

致谢