冬小麦抗寒性和光合作用对增强UV-B辐射与温度交互作用的响应

摘要

人类活动产生的氯氟烃化合物破坏了大气臭氧层，导致了到达地球表面的UV-B辐射大幅度增加。UV-B辐射增强可以影响到植物的生长、形态与发育等各个方面，因此有关增强UV-B辐射对植物的影响，及其与许多环境因子复合作用的研究都已经广泛开展。但是增强UV-B辐射与温度，特别是与低温的相互作用的研究报道很少。在北半球的晚秋至早春这段时期里，一些越冬生长的植物将面临着UV-B辐射增强和低温的双重胁迫，因此，迫切需要进行UV-B辐射和低温生长环境下植物的响应及其机制的研究。
　　 以人工气候生长室中生长的冬小麦(Triticum aestivum)幼苗为试验材料，研究了低剂量(4.2 kJ m-2 d-1UV-BBE，LUVB)和较高剂量(7.0 kJ m-2 d-1UV-BBE，HUVB)UV-B辐射处理对20/16℃条件下幼苗抗寒力的交叉适应性及其抗氧化系统的反应；同时还研究了在两种生长温度(25/20℃和10/5℃)条件下，低剂量(4.2 kJ m-2 d-1UV-BBE，LUVB)和超高剂量(10.3 kJ m-2 d-1UV-BBE，SHUVB)UV-B辐射处理幼苗的生长速率、光合与荧光参数、叶黄素循环色素、抗氧化系统、以及抗寒性和酚类物质等生理反应，以期阐明不同温度条件下生长的冬小麦对UV-B辐射的尘长、光合作用以及抗寒性响应与适应机制。主要结果如下：
　　 1.在LUVB辐射处理下，在20/16℃和25/20℃条件下生长的冬小麦幼苗LT50值都显著降低，HUVB辐射处理对在20/16℃条件下生长的幼苗LT50值也可以显著降低，而SHUVB辐射对25/20℃条件下生长的幼苗LT50值没有显著影响。但是，LuVB和SHUVB辐射处理都导致了10/5℃条件下生长的幼苗LT50值的显著增加。表明适当的UV-B辐射能增强较高温度(20/16℃或℃5/20℃)条件下冬小麦幼苗的抗寒力，即表现出对冷冻低温的交叉适应性，但低温(10/5℃)生长条件却削弱了UV-B辐射下冬小麦的抗寒能力。
　　 2.在20/16℃条件下接受UV-B辐射预处理的幼苗在-6℃条件下冷冻胁迫6h再缓慢恢复6h后，与未进行UV-B辐射处理的对照相比，其叶片过氧化氢酶(CAT)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性，谷胱甘肽氧化还原比例(GSH/GSSG)都显著提高，而由硫代巴比妥酸反应物质(TBARS)代表的膜质过氧化程度显著低于对照。此外，UV-B辐射期间处理幼苗的H2O2含量较对照显著增加，而冷冻恢复以后却明显低于对照。表明UV-B辐射诱导的抗寒力的提高应该与冷冻恢复后植株体内抗氧化系统的上调表达有关，H2O2可能参与了UV-B辐射对低温的交叉适应的信号传导。
　　 3.除25/20℃生长条件下的LUVB处理的小麦幼苗外，UV-B辐射显著降低幼苗的相对生长速率(RGR)、净光合速率(Pn)、光系统Ⅱ最大量子产量(Fv/Fm)、光系统Ⅱ实际量子产量((F'm-Fs)/F'm)以及光化学淬灭(qP)，但是UV-B辐射并不影响叶片胞间CO2浓度(Ci)，而且冬小麦幼苗生长和光合作用的抑制被增加的UV-B辐射剂量和降低的温度加强。UV-B辐射引起的光抑制由非气孔限制所导致，而且主要与PSⅡ光化学效率降低有关。
　　 4.UV-B辐射显著增加了两个温度条件(20/16℃或25/20℃)下生长的冬小麦幼苗叶黄素循环过程中紫黄素(V)的合成，但抑制了V向玉米黄质(Z)的转化，从而造成了对照与LUVB辐射处理幼苗之间的叶片中脱环氧化比例(DEPS)和NPQ无显著性差异，但SHUVB辐射处理幼苗叶片中DEPS和NPQ显著降低。因此，在本试验条件下，增强UV-B辐射处理的冬小麦可能并不通过热耗散形式形成光保护机制，光抑制形成的过剩激发能的耗散可能更多地通过代谢途径来实现。
　　 5.UV-B辐射处理提高了在25/20℃条件下幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和GR等活性，以及抗坏血酸氧化还原比例(AsA/DHA)和GSH/GSSG；但是在10/5℃下，UV-B辐射除了导致SOD和CAT活性升高之外，对APX活性和AsA/DHA并不产生明显影响，但GPX和GSH/GSSG则显著降低。说明UV-B辐射幼苗的抗氧化系统在较高生长温度下显著地增强，而在低温10/5℃下被严重地削弱或降低，即低温阻止了代谢途径的光保护机制的正常运转。
　　 6.多酚物质在UV-B辐射或低温10/5℃条件下都能显著地累积，且在UV-B辐射和低温复合作用下增加尤其显著，表明多酚物质在两个温度生长条件下特别是低温条件下都参与了对UV-B辐射幼苗的保护。
　　 7.在高温条件下仅仅SHUVB处理的幼苗TBARS含量显著增加，而低温10/5℃条件下两个UV-B辐射处理都非常显著地上升，说明与高温生长条件相比较，低温加重了UV-B辐射引起的氧化胁迫，低温10/5℃条件下幼苗多酚的增加以及抗氧化系统的部分增强都没有能阻止UV-B辐射对幼苗的伤害。

目录

文摘

英文文摘

论文说明：缩略语表

声明

第一章前言

1.1增强UV-B辐射对植物及生态系统的影响

1.1.1生长发育与形态结构

1.1.2光合作用

1.1.3抗氧化系统和激素

1.1.4酚类和保护色素

1.1.5遗传物质

1.1.6信号传导和基因表达

1.1.7植物群体和生态系统

1.2增强UV-B辐射与其他环境因子的复合作用

1.2.1 UV-B辐射与矿质营养

1.2.2 UV-B辐射与干旱

1.2.3 UV-B辐射与CO2

1.2.4 UV-B辐射与温度

1.2.5 UV-B辐射与光合有效辐射

1.2.6 UV-B辐射与大气或土壤污染物

1.2.7 UV-B辐射与生物因子

1.3问题与展望

1.4本课题来源与研究意义

第二章UV-B辐射对冬小麦幼苗抗寒性的交叉适应研究

2.1引言

2.2材料与方法

2.2.1实验材料

2.2.2材料的培养

2.2.3 UV-B灯管的设置与强度的测定

2.2.4 UV-B辐射和冷冻处理

2.2.5叶片的抗寒性鉴定

2.2.6硫代巴比妥酸反应物质含量的测定

2.2.7过氧化氢含量的测定

2.2.8抗氧化酶类的提取和活性的测定

2.2.9抗氧化小分子物质的提取和含量的测定

2.2.10数据分析

2.3结果与分析

2.3.1半致死低温(LT50)

2.3.2 TBARS和H2O2含量

2.3.3抗氧化酶活性

2.3.4抗坏血酸和谷胱甘肽含量

2.4讨论

第三章UV-B辐射对不同温度条件下冬小麦幼苗生长、光合作用以及抗寒性的影响

3.1引言

3.2材料与方法

3.2.1实验材料

3.2.2材料的培养

3.2.3 UV-B灯管的设置与强度的测定

3.2.4 UV-B辐射和温度复合处理

3.2.5植株生长速率的测定

3.2.6叶片气体交换和叶绿素荧光的测定

3.2.7叶黄素循环色素的测定

3.2.8叶片的抗寒性鉴定

3.2.9过氧化氢和硫代巴比妥酸反应物质含量的测定

3.2.10叶片多酚物质含量的测定

3.2.11抗氧化酶类的提取和活性的测定

3.2.12抗氧化小分子物质的提取和含量的测定

3.2.13数据分析

3.3结果与分析

3.3.1植株相对生长速率

3.3.2叶片气体交换

3.3.3叶绿素荧光反应

3.3.4叶黄素循环色素

3.3.5半致死低温(LT50)

3.3.6 H2O2和TBARS含量

3.3.7叶片多酚含量

3.3.8抗氧化酶活性

3.3.9抗坏血酸和谷胱甘肽含量

3.4讨论

第四章结论

参考文献

致谢

个人简历、在学期间发表与整理的学术论文与研究成果