大亚湾枝角类季节性种群优势形成原因探究

摘要

枝角类是一类小型低等的浮游甲壳动物，在海洋中，迄今只发现11种，其中只有8种被认为是真正的海洋枝角类，在我国已记录5种。海洋枝角类种类虽少，但是在繁殖盛季，其数量可达2000~3000ind.·m-3，占浮游动物总量的44~51%，在短时间内成为优势种群，因此海洋枝角类在海洋生态系统中是重要的功能群体。枝角类突出的季节性优势的特性，引发了众多学者从其摄食选择特性、最低食物浓度、温度适应性等来就其在特定海域的优势成因进行了研究，本研究拟从生态化学计量学生态位和摄食特性来解析大亚湾枝角类优势形成原因。　　本研究以海洋枝角类为研究对象，于2017年9月~2019年8月之间在中国南海大亚湾近岸海域(22°33′48.6″N，114°35′0.6″E)进行了12次定点采样调查，分析了浮游植物、原生动物、中型浮游动物群落结构的变化，并对桡足类和枝角类优势种类的生态化学计量学特征进行了测定，此外还运用高通量测序方法对枝角类-鸟喙尖头溞、肥胖三角溞和异养甲藻-夜光藻的摄食谱进行了分析，最后运用室内受控实验对强额孔雀哲水蚤和鸟喙尖头溞的选择性摄食进行了研究，得到如下结果：　　1)大亚湾浮游植物、原生动物、中型浮游动物群落结构与化学计量学特征　　2017年9月~2019年8月调查期间，水温、盐度、溶解氧浓度的变化范围分别是19.2~32.6℃、29.43~34.00和5.37~11.24mg·L-1。研究期间，在大亚湾采样点共鉴定出浮游植物95种，其中硅藻有52种，甲藻38种；共鉴定出原生动物28种，急游虫属有8种，丁丁虫属有4种，游仆虫属和尾丝虫属各2种；共鉴定出浮游动物50种，其中桡足类有37种，枝角类有3种。枝角类丰度在147~23388ind.·m-3之间变化，占总浮游动物个体数的0.56~51.16%。以鸟喙尖头溞为主，肥胖三角溞和史氏圆囊溞数量极少，春季的丰度为最高。鸟喙尖头溞4月份丰度很高，达22963ind.·m-3，占据绝对优势地位，其丰度与原生动物(纤毛虫)丰度具有显著负相关关系。　　研究期间，大亚湾粒径为0.7~100μm的悬浮物C:P比值在142~323之间变化，其季节变化明显，在2018年春、夏季和2019夏、秋季都高于200。枝角类的平均干重比元素含量(%干重)，均高于桡足类；桡足类与枝角类的元素比值(C∶P、N∶P和C∶N)变化范围的低值相近，但桡足类的高值均高于枝角类，N:P比值差异尤为明显。鸟喙尖头溞的各项元素比值季节变化和年际变化明显，而桡足类优势种强额孔雀水蚤的C:P和N:P比值呈现季节性变化。枝角类和桡足类的干重元素含量均高于悬浮物(0.7~100μm)，而C:P比值远小于后者。Pearson相关性分析显示鸟喙尖头溞与悬浮物的P含量紧密关联，而强额孔雀水蚤的C:N比值与悬浮物呈负相关关系。2019年枝角类数量高峰恰好是悬浮物出现低C∶P比值的春季。　　2)大亚湾海域主要枝角类的食物组成研究　　在2019年4月、5月和7月对浮游动物现场食物组成的研究中，采用高通量测序技术，选择18SrDNA的V4区主要对浮游动物优势种鸟喙尖头溞和夜光藻，及常见枝角类肥胖三角溞的食物组成进行检测。检测的6个样品共获得206个OTU，其中有效OTU为173个，隶属于23个门类，鉴定至属水平的食物种类63种。海洋枝角类的主要食物来源是后生动物，如刺胞动物、毛颚动物、节肢动物等，此外甲藻、硅藻等，原生动物和真菌也是其食物中的重要组分。夜光藻的主要食物来源是节肢动物门，此外甲藻和硅藻也是其重要食物组分。研究说明这3个种类都是杂食性物种，因其主要食物来源均为个体较大的物种，推测其摄食的是这些物种形成的碎屑。　　鸟喙尖头溞2019年4月、5月的食物谱相似，但与同年7月份显示出较大差异，显示出鸟喙尖头溞具有较宽的食物谱，其实际食物谱则依赖于食物环境。鸟喙尖头溞和肥胖三角溞之间摄食谱差异较大，而夜光藻和肥胖三角溞的生态位重叠达到0.753，说明两者竞争较强。　　3)大亚湾海域枝角类摄食选择性的受控实验　　2019年就鸟喙尖头溞和强额孔雀哲水蚤进行了室内受控摄食实验。鸟喙尖头溞对浮游植物总摄食率为248±69cellsind.-1h-1(4月)或69±33cellsind.-1h-1(5月)；强额孔雀哲水蚤5月的总摄食率为28±7cellsind.-1h-1。鸟喙尖头溞和强额孔雀哲水蚤都偏好摄食浮游植物，尤其是甲藻，其中摄食最多的是环沟藻，对原生动物的总摄食率为负。因此，二者的食物谱重叠大(生态位重叠指数=0.994)，存在食物的竞争关系。　　本论文2018~2019年对大亚湾浮游动物的调查显示了海洋枝角类具有明显的季节优势，初步描述了海洋枝角类鸟喙尖头溞的元素组成的变化并发现其磷组成与悬浮物颗粒之间有相关性，且丰度高值出现在低C:P比值的春季，因此我们认为海洋枝角类可能趋向于高磷环境，但未来还需实验进一步确证。我们运用分子手段或传统摄食实验对常见或优势枝角类、优势桡足类和异养甲藻的食物谱进行了测定和分析，发现两种枝角类和异养甲藻的生态位分离明显。此外，我们也看到，两种方法分析得到的鸟喙尖头溞的食物谱具有较大差异，因此我们认为饵料浓度差减法镜检计数漏掉较小颗粒，对碎屑等难以统计。因此，摄食实验中鸟喙尖头溞虽与强额孔雀水蚤的食物谱很相似，然而由于缺乏分子方法的对比，很难就现场实际的食物谱作出定论，因此，还需要后续的分析确定。

目录

声明

第一章 绪论

1.1海洋枝角类

1.1.1中型浮游动物的生态地位

1.1.2海洋枝角类的种类和分布

1.1.3海洋枝角类种群优势形成的潜在机制

1.2海洋枝角类的化学计量生态学研究

1.2.1生态位

1.2.2生态化学计量学

1.2.3化学计量学生态位

1.2.4基于生物化学组成的生态位理论分析发展

1.3海洋枝角类的食性

1.3.1传统摄食研究方法

1.3.2高通量测序技术在摄食研究上的应用

1.4大亚湾海域自然环境概况

1.5本研究的目的和意义

1.6本研究的创新之处

第二章 大亚湾中型浮游动物群落结构与化学计量学特征

2.1材料和方法

2.1.1研究站位与采样时间

2.1.2现场环境因子的测定

2.1.3群落特征研究分析

2.1.4现场饵料及几种主要浮游动物元素组成分析

2.1.5数据分析

2.2结果

2.2.1水温等环境因子的变化

2.2.2浮游植物类群

2.2.3原生动物类群

2.2.4浮游动物类群

2.2.5元素组成

2.3讨论

2.3.1海洋枝角类的季节性优势

2.3.2海洋枝角类的元素组成与悬浮物之间的关联

2.4小结

第三章 大亚湾海域主要枝角类的食物组成研究

3.1材料和方法

3.1.1调查站位与样品采集

3.1.2样品的鉴定与分拣

3.1.3总基因组DNA的提取

3.1.4 PCR扩增

3.1.5高通量测序

3.1.6数据分析

3.2结果

3.2.1测序结果

3.2.2 枝角类现场真核生物食物组成

3.2.3枝角类与夜光藻食物组成的比较

3.3讨论

3.4小结

第四章 大亚湾海域主要枝角类的受控摄食实验

4.1材料与方法

4.1.1 实验动物和饵料

4.1.2 饵料浓度差减法测摄食率

4.1.3 数据分析

4.2结果

4.2.1 对浮游植物的摄食

4.2.2 对原生动物的摄食

4.2.3 枝角类和桡足类对浮游植物和原生动物的相对摄食

4.2.4 枝角类与桡足类食物谱的比较

4.3讨论

4.4小结

第五章 结论与展望

5.1 结论

5.2 展望

参考文献

致谢