毛竹林扩展过程中生长适应策略研究

摘要

毛竹(Phyllostachys edulis)是一种典型的克隆植物，物种的传播与繁殖更新主要通过营养体的分生来实现，这种生长特点摆脱了其它木本林木通常所具有的“固着生长”的模式，具有生长快、可持续强的特点。通过竹鞭的快速繁殖，毛竹林扩展到阔叶林、针叶林，甚至将废弃的农用地转化成为毛竹林地。为了追求更高的资源收益，部分地区不断扩大竹林面积、增强经营强度。毛竹林扩展在提高竹资源供给能力的同时，也产生了生物多样性降低等一系列负面影响。揭示毛竹林扩展过程中植被和土壤的互作关系，是有效的对毛竹林扩展进行科学、合理调控的理论基础。本文以毛竹向阔叶林、杉木林、撂荒地水平扩展的连续扩展界面为研究对象，设置了竹-阔、竹-针、竹-荒地三种毛竹扩展界面的观测样带，样带划分为3.4个小样方，包括毛竹纯林、竹-阔/竹-针混交状态竹林、阔叶林或针叶林或荒地，涵盖了毛竹扩展的不同状态。通过对不同扩展阶段毛竹林地上(群落、叶片)及地下(细根、土壤)的演变特征及其相互作用的研究，揭示毛竹林扩展过程中的生长适应策略，为实现毛竹林扩展的有效调控以及毛竹林与周围林分的可持续健康经营提供理论依据。主要研究结论如下:　　1.毛竹林向杉木林扩展的适应性最强，随着毛竹向杉木林扩展，毛竹林的胸径、生物量呈增加的趋势，凋落物的N∶P更适应毛竹的生长;毛竹向阔叶林及荒地进行扩展时，不同物种之间的竞争力加强，毛竹林需逐步适应新的生长环境，竹林胸径和生产量降低，凋落物N∶P比逐渐偏离我国毛竹林N∶P的平均水平，随着对环境的适应，胸径和生物量升高。毛竹扩展进入阔叶及杉木林，其在竹一阔扩展界面的平均胸径和生产力分别增长了4.3％和14.1％;竹一杉界面毛竹的平均胸径和生产力分别增长了13.8％8u21.3％;毛竹在向阔叶、针叶林扩展过程中，叶面积指数随毛竹的扩展显著增加。其中，阔叶纯林界面的叶面积指数与毛竹纯林相比增加了21.1％，杉木纯林内的叶面积指数增长达到47.9％。毛竹林扩展进入撂荒地后，荒地内叶面积指数与毛竹纯林相比下降了2.3％。　　2.毛竹林向阔叶林、杉木林和荒地扩展过程中，叶片性状和叶片养分元素含量发生了适应性改变。随着毛竹林向杉木林扩展，毛竹的比叶面积呈降低趋势，变化范围在2.56～2.13之间;叶片的N∶P分别为16.49、17.61、16.63和18.82，P元素限制作用减弱，有利于毛竹林生长。随着毛竹林向阔叶林扩展，比叶面积呈先下降后上升的趋势，分别为2.36、2.17、2.20和2.42;N:P分别为17.47、17.80、17.62和16.55，毛竹纯林和毛竹阔叶混交林的N∶P均低于阔叶林，受N元素的限制较为明显。毛竹向荒地扩展时，比叶面积呈先上升后下降的趋势，分别为1.70、2.30和2.02，毛竹和荒地交错面的比叶面积最高;N∶P比分别为16.45、12.93和13.91，毛竹生长受到N元素的制约明显。　　3.毛竹向其它林分扩展过程中，通过调整细根的空间分布、不同径级细根的分配、根长密度、细根养分含量和计量比值来适应竞争性的环境。　　(1)毛竹细根主要分布在0.20cm土层内，且直径0-1mm的细根生物量显著高于1-2mm细根，变化幅度也更剧烈，这种细根生物量分配模式有利于毛竹在扩展过程中获得更大的竞争优势。水平扩展方向上，细根生物量随毛竹的扩展逐渐下降而根长密度逐渐上升。反映了毛竹林在扩展过程中以最少的根系投入，吸收更多的养分和水分，增强竞争能力。其中，在0-10cm土层内，竹-阔界面直径为O-1mm的细根生物量下降27.32％，根长密度增长达到60.01％;竹-杉界面，细根生物量下降43.34％，根长密度增长19.58％;竹-荒地界面，生物量下降57.84％，根长密度增长6.23％。结合各扩展界面C、N、P、K等养分元素的变化趋势和细根分配模式，本研究结果揭示，毛竹在各扩展界面上可以构建养分含量较高的内环境来适应外部竞争，具有较好的适应性。　　(2)毛竹可以通过调整细根养分含量和计量比值来适应竞争性的环境。在竹-阔界面，随着毛竹林的扩展，毛竹细根主要养分元素的计量比值随着毛竹的扩展呈上升趋势，其中N∶P的变化趋势为19.04、21.03、21.50、21.00，反映了毛竹在扩展进入阔叶林时，毛竹和阔叶树对N、P元素的竞争加剧，尤其是对P元素的竞争最为激烈。毛竹向杉木林扩展，C含量呈降低的趋势，N含量呈升高的趋势，P含量呈先下降后上升的趋势，C∶N、C:P呈降低的趋势，N∶P呈升高的趋势为16.86、18.97、17.8l、20.67。反映了毛竹林扩展进入杉木林后，土壤N、P养分供应充分，尤其是N元素的供应比P元素更为充分，与杉木的竞争较弱，能够促进毛竹林的扩展生长。毛竹向荒地扩展，细根C含量呈降低的趋势，N含量呈先下降后上升的趋势，P含量呈上升的趋势，C∶N、C∶P、N∶P呈降低的趋势。其中，N∶P为17.270、12.504、8.267。表明毛竹林向荒地扩展时，毛竹细根C含量降低，用于毛竹的扩展生长，荒地P含量丰富，但是受N元素制约明显。　　4.毛竹的扩展增加了林地土壤养分的异质性。竹-阔混交界面土壤的有机质含量比毛竹纯林增加了7.57％，但仍低于阔叶纯林;竹-杉混交界面土壤有机质含量比毛竹纯林、杉木纯林分别增长了9.58％及13.08％。同时，竹-阔界面、竹-杉界面土壤全N、全P、全K含量呈上升趋势，但有效养分含量变化趋势有所不同，可能和不同扩展界面内树种组成不同造成的凋落物养分释放的差异及不同植被对养分的需求不同有关。毛竹扩展进入荒地，导致土壤有机质含量下降，全N及水解N亦随毛竹的扩展而下降，但全P及有效P含量却逐渐上升。　　5.土壤-植被系统内存在着繁杂的响应和适应机制，毛竹林的扩展是毛竹叶片、细根、凋落物与土壤养分等多个因子综合作用的结果，进而形成某种具有较强适应性的功能性状的组合，使毛竹在扩展过程中处于优势地位。在3种扩展界面中，毛竹叶片、细根、凋落物与土壤速效养分含量及其计量比值之间具有较强的相关性。其中，竹-阔及竹-荒地界面毛竹叶片N含量与细根K含量显著正相关;竹-阔界面的凋落物C含量与土壤pH值极显著负相关;竹-杉界面凋落物的C含量则与土壤水解N及速效K极显著正相关;竹.阔、竹-杉界面细根N含量分别与土壤pH值及土壤水解N极显著正相关。　　综上所述，毛竹林在向阔叶林、杉木林和荒地扩展过程中，群落结构、叶片与细根性状做出了适应性的调整，增强了毛竹在新环境中生长的竞争能力，其中杉木林最利于毛竹林的扩展生长。同时，毛竹林的扩展增强了林地土壤的养分异质性，土壤养分含量的变化可能促进毛竹的进一步扩展。

目录

声明

摘要

第一章绪论

1．1引言

1．2国内外研究现状与述评

1．2．1植物克隆生长基本理论及进展

1．2．2毛竹克隆生长主要形态变化

1．2．3毛竹林克隆生长与土壤异质性

1．2．4研究述评

1．3研究目标和主要研究内容

1．3．1研究目标

1．3．2主要研究内容

1．4研究方法

1．5技术路线

1．6创新点

1．7项目来源和经费支持

第二章毛竹林扩展过程中群落演变特征

2．1研究地概况与样地设置

2．1．1研究地概况

2．1．2样地设置

2．2样地群落结构指标调查

2．3数据处理与统计分析

2．4结果与分析

2．4．1．毛竹林扩展过程中胸径的变化

2．4．2毛竹林扩展过程中林分生物量及生产力的变化

2．4．3毛竹林扩展过程中冠层叶面积指数的变化

2．4．4毛竹林扩展过程中现存凋落物的变化

2．5小结

第三章毛竹林扩展过程中叶片功能性状演变特征

3．1试验材料与方法

3．1．1样地设置

3．1．2样品采集与实验方法

3．2数据处理与分析

3．3结果与分析

3．3．1比叶面积及叶干物质含量的变化

3．3．2叶片养分含量的变化

3．3．3叶片养分化学计量学特征的变化

3．4小结

第四章毛竹林扩展过程中细根演变特征

4．1实验材料与方法

4．1．1样地设置

4．1．2样品采集与实验方法

4．2数据处理与统计分析

4．3结果与分析

4．3．1细根生物量及根长密度的变化

4．3．2细根养分含量的变化

4．3．3细根养分化学计量学特征的变化

4．4小结

第五章毛竹林扩展过程中土壤化学性质演变特征

5．1试验材料与方法

5．1．1样地设置

5．1．2样品采集与实验方法

5．2结果与分析

5．2．1土壤pH值

5．2．2土壤有机质

5．2．3土壤氮素

5．2．4土壤磷素

5．2．5土壤钾素

5．2．6土壤生态化学计量学

5．3小结

第六章毛竹林扩展过程中地上、地下养分分配利用关系

6．1毛竹叶片养分含量与细根养分含量相关性

6．2毛竹叶片养分含量与凋落物养分含量相关性

6．3土壤化学性质与现存凋落物养分含量相关性

6．4土壤化学性质与毛竹叶片养分含量相关性

6．5土壤化学性质与毛竹细根养分含量相关性

6．6地上、地下养分化学计量比值之间的相关性

6．7小结

第七章结论与讨论

7．1结论

7．2讨论与展望

参考文献

在读期间的学术研究

致谢