陆均松天然更新机制研究

摘要

森林天然更新是森林生态系统演替的一个重要环节，也是森林经营管理研究中一项重要内容。目前，关于森林天然更新的研究工作主要集中在常见树种，对珍稀濒危树种的天然更新研究较少。近年来，受气候变化和人为干扰等因素的影响，陆均松（Dacrydium pierrei Hickel）存有较为严重的天然更新障碍，已成为珍稀濒危树种。本研究旨在通过对天然条件下珍稀濒危树种陆均松的种子雨和土壤种子库的时空动态特征，幼苗(苗高≤1.3m)和幼树（苗高＞1.3m，胸径＜10cm）的分布以及生长特性等因子对陆均松群落组成结构、土壤养分、气候和地理环境适应机制进行深入探究，揭示陆均松的天然更新机制，为其保护、恢复和发展提供理论依据。　　2013年9月-2016年8月，本研究通过系列试验设计，测量不同生境下海南霸王岭地区陆均松种子雨和土壤种子库中种子的种类、数量和品质类型，陆均松群落组成、结构，陆均松幼苗和幼树的密度、株数、高度、粗度（地径或胸径），土壤养分及温度、湿度，林内小气候（温度、湿度、光照、风速、风向）等因子;分析了陆均松种子雨和土壤种子库的时空动态特征:利用地统计学方法，研究了种子雨和土壤种子库与环境因子的相关性;利用单因素方差分析和非线性混合模型的方法，研究了土壤养分对幼苗和幼树的密度、地径/胸径和高度的影响，模拟了土壤营养与幼苗和幼树分布格局、密度、地径/胸径、高度等性状的关系;利用广义回归神经网络、自适应神经模糊推理系统、人工神经网络和支持向量机模型等方法估计陆均松幼苗和幼树地上生物量，分析在全球气候变化背景下，陆均松幼苗和幼树对气候变化的响应特征:另外，通过建立判别模型，对幼苗和幼树在不同陆均松群落、地理环境、土壤和气候条件下的分布进行判定。主要的研究结果如下:　　1、陆均松种子雨的时空格局特征与驱动机制:(1)陆均松种子雨中完好种子数量较少(5.07％)，鸟类啃食损坏率较大(39.38％)，空壳率极高(47.83％);(2)种子下落从每年9月底至10月初开始，一直持续到第二年的6月底，持续周期较长，期间出现三个种子下落高峰（12月、4月和第二年5月）。此外，陆均松结实大小年现象明显;(3)重力是陆均松种子传播的主要驱动力，陆均松种子在重力的作用下，主要散落在距离母树中心5m范围内;(4)在东、南、西、北四个方向上，种子雨的扩散距离与母树树冠同向大小成正相关，同时，也具有一定的空间异质性。　　2、陆均松土壤种子库时空格局特征与驱动机制:(1)陆均松土壤种子库中以霉烂种子居多，占种子总数的45.55％，空心种子(29.68％)和缺损种子(24.30％)次之，完好种子极少，仅占种子总数的0.48％;(2)土壤种子库中种子水平分布格局特征明显，其数量随着距母树距离的增加而减少;(3)在垂直分布方面，土壤内种子主要分布于枯落物层(87.78％)，0-5cm层(11.01％)居中，6-10cm层最少，仅占种子总数的1.20％;(4)种子库中有活力的种子数量少，萌发率低，且种子寿命较短，不超过1年。　　3、陆均松幼苗和幼树对土壤养分的适应性机制:陆均松群落不同样地的土壤养分含量明显不同;土壤中6种主要养分元素（速效钾、碱解氮、有机质、含水率、全氮、有效磷）含量与幼苗密度、地径和苗高大多数呈指数和对数函数关系。　　4、陆均松幼苗和幼树的群落生境适应机制:(1)在林内小气候条件下，空气温度、湿度、光照度、土壤温度和湿度是影响陆均松幼苗、幼树分布和生长的主导因子;(2)在地理环境因子中，经度、纬度、坡向、坡度是影响陆均松幼苗和幼树分布、生长的主导因子;(3)在林分因子中，胸径(DBH)＞5cm的立木株数、郁闭度和陆均松成树株数是影响陆均松幼苗分布和幼树生长的主导因子;(4)建立了陆均松幼苗、幼树分布的fisher判别模型，模型判别精度较高，均在80％以上。　　5、全球气候变化背景下的陆均松天然更新预测:(1)在三种典型气候情景(RCP)2.6、RCP4.5和RCP8.5下，在2041-2060年间，陆均松幼苗的地上生物量将分别增加13.0±31.4％、16.6±30.7％和18.5±30.g％，2061-2080年间分别增加15.6±32.1％、21.2±33.2％和24.8±32.7％;在2041-2060年间，幼树的地上生物量将分别增加16.3±32.3％、21.7±32.5％和22.9±32.6％，2061-2080期间分别增加22.3±30.8％、27.2±31.8％和30.1±34.4％:(2)在未来气候变化条件下，空气和土壤的温度升高有利于陆均松幼苗的建成和幼树的生长。　　本研究表明:海南霸王岭陆均松天然更新不良，其形成原因主要包括种源可能不足、种子品种差、种子扩散范围有限、种子发芽及幼苗和幼树生存发展的生境条件不适等。因此，基于本研究的结果，为了提高陆均松天然更新质量，可采取以下手段:第一，通过陆均松优良母树培育，增加健康种子数量、提高种子品质;第二，采取解放抚育法，将陆均松幼苗、幼树周围的植物进行清理，形成一定的林隙，为陆均松幼苗成活、幼树生长创造合适的生境条件。

目录

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摘要

第一章绪论

1．1．1陆均松的基本特征

1．1．2陆均松资源及天然更新特征

1．2国内外研究现状

1．2．1森林天然更新的种源生产

1．2．2森林天然更新的种子扩散

1．2．3森林天然更新的种子萌发及幼苗建成

1．2．4幼苗建成及幼树生长的生境

1．2．5幼苗建成及幼树生长的气候环境

1．2．6种源生产、种子扩散、幼苗建成与幼树生长的关系

1．3研究目的和意义

1．3．1研究意义

1．3．2研究目的

1．4项目支持情况

第二章 研究方案

2．1研究内容

2．2技术路线

2．3研究区概况

2．4研究方法

2．4．1试验设计

2．4．2数据采集与处理

2．4．3分析方法

第三章陆均松种子雨时空格局与驱动机制

3．1种子雨雨量组成特征

3．2种子雨时间分布格局

3．3种子雨各组分动态变化

3．4种子雨空间分布格局

3．5种子雨扩散特性

3．6种子雨扩散趋势模型拟合

3．7陆均松种子雨形成机制分析

第四章陆均松土壤种子库时空格局与驱动机制

4．1土壤种子库的物种丰富度

4．2土壤种子库的物种季节特征

4．3土壤种子库的水平分布特征

4．4土壤种子库的垂直分布特征

4．5胸径序列优势种的种子密度

4．6土壤种子库种子的活力特征

4．7树冠内外的种子密度特征

4．8陆均松土壤种子库形成机制分析

第五章陆均松幼苗和幼树生境适应性机制

5．1幼苗和幼树土壤养分适应机制

5．1．1幼苗和幼树基本信息

5．1．2研究区土壤营养状况

5．1．3幼苗分布与土壤养分的关系

5．1．4幼苗与土壤养分关系的非线性混合模型拟合

5．1．5模型评估

5．2幼苗和幼树气候适应机制

5．2．1全球气候变化背景下的适应机制

5．2．2小气候背景下的适应机制

5．3幼苗和幼树群落结构适应机制

5．3．1幼苗分布的主导群落因子

5．3．2基于群落因子的幼苗分布判别模型

5．4幼苗和幼树地理环境适应机制

5．4．1幼苗分布的主导地理环境因子

5．4．2基于地理环境因子的幼苗分布判别模型

5．5陆均松幼苗和幼树生境适应机制分析

第六章结论讨论与展望

6．1主要结论

6．2讨论

6．2．1陆均松种源可能不足的原因探讨

6．2．2化感作用可能影响陆均松天然更新

6．2．3对陆均松更新管理的建议

6．3展望

6．4主要创新点

参考文献

在读期间的学术研究

致谢