青藏高原高寒草甸常见植物出苗及生长繁殖对增温的响应研究

摘要

种子出苗是植物最早的生活史阶段，种子出苗特性（出苗时间、出苗率、出苗速率等）对植物后续功能特征的表达以及适合度都具有深远影响。种子出苗也是植物生活史最脆弱的阶段，对环境变化非常敏感，最易受到气候变暖的影响。因此对植物出苗特性及其与生长繁殖对气候变暖的响应进行研究，有助于我们更好地理解气候变暖对植物种群动态、植物群落结构以及生态系统功能的影响机制。本研究以青藏高原高寒草甸植物为研究对象，研究了其种子出苗生态学特征，同时通过人工模拟增温的手段研究了植物出苗特性、生长、繁殖对增温的响应，以及各响应间的相互关系。本论文主要包括三个野外实验：1）以青藏高原高寒草甸265个物种为研究对象，研究其种子出苗特性；2）采用开顶式增温箱模拟气候变暖，研究了气候变暖对以上植物出苗行为的影响；3）以12个高寒草甸物种为研究对象，采用开顶式增温箱模拟气候变暖，研究了气候变暖对植株高度、总生物量干重、根冠比、繁殖投入和繁殖分配等植物功能特性的影响，并分析这些植物功能性状与种子出苗特性的关系。　　本论文的主要结果和结论有以下几个方面：　　（1）青藏高原高寒草甸植物的出苗特征　　青藏高原高寒草甸植物的野外出苗率普遍较低，大部分物种的出苗高峰期出现在春季，出苗高峰期出现在秋季和夏季的物种相对较少。系统发育和种子大小是影响野外种子出苗时间的两个最大因素。植物的出苗特征具有显著的系统发育保守性，亲缘关系相近的物种往往具有相似的出苗行为。总体水平上，小种子植物的出苗显著早于大种子植物。出苗时间对出苗率有显著影响，早出苗的物种往往具有较高的出苗率，也就是说在种子成熟扩散后随着时间的推移出苗率将逐渐降低。植物的出苗时间是其根据自身特征进行权衡的结果，较早的出苗可使植物获得较高的出苗率，也有利于其提前占据资源空间，但是它们却会因此面临更长时间的低温和霜冻带来的伤害。　　（2）增温对高寒草甸植物出苗行为的影响　　增温导致部分物种的出苗受到限制，导致整体水平上物种平均出苗率下降，种间出苗时间趋于集中。增温对一年/两年生物种种子出苗的影响不显著，但是增温后多年生物种的种间出苗率出现分化，种间出苗时间趋向集中。这就意味着在将来气候变暖的情况下多年生物种的时间生态位重叠增加，因此其将经历更大的种间竞争压力。增温后大种子植物和小种子植物的出苗时间趋向一致，同时增温显著提高了大种子植物的出苗率，这表明增温有助于群落中大种子植物种群的增长。系统发育和增温对出苗率和出苗时间的影响存在显著地交互作用。植物出苗对增温的响应往往会因不同的科而异，增温后有些科内植物的出苗变好，而有些科内植物的出苗变差。因此增温可能会改变群落内的系统发育组成（谱系结构）。增温导致群落中的优势种出苗时间推迟且种间出苗时间趋于集中，而稀有种的种间出苗率出现分化，这也可能会使群落结构在气候变暖后发生变化。　　（3）增温对生长发育和繁殖的影响及其与植物出苗行为特征的关系　　增温导致出苗高峰期在秋季的物种平均出苗时间推迟，而出苗高峰期在春季/夏季的物种平均出苗时间提前。增温使整体水平上物种的平均植株高度和生物量显著增加，但是出苗高峰期在秋季的物种的平均株高和生物量在增温后并未明显增加，这可能与增温导致秋季出苗推迟有关。在整体平均水平上气候变暖对青藏高原高寒草甸植物的根冠比没有显著影响。这表明气候变暖后，青藏高原高寒草甸植物根系对水分和营养物质吸收的难易程度并未发生显著变化，因此该地区植物不需要通过改变资源在地上和地下部分的分配来调节自身对水分和营养的吸收能力。增温后植物营养生长比例增加，繁殖分配下降。另外，在对照条件下植物的出苗时间对繁殖投入仅有直接作用而没有间接作用，而增温条件下出苗时间不仅可以直接影响繁殖投入，而且可以通过其他植物性状间接影响繁殖投入。这说明气候变暖后出苗时间对其他植物性状的影响更加显著。增温与物种在影响植物生长发育和繁殖方面均存在显著地交互作用，这表明植物的生长繁殖对增温的响应会在不同的物种间存在差异。因此，增温后各物种在群落内的相对优势度可能会改变。

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