标记三重测交设计的遗传分析及检测上位性的效率

摘要

三重测交设计(Triple Test Cross，TTC)是Kearsey和Jinks在1968年提出用来检测上位性效应和估计数量性状遗传结构的一种遗传交配设计方法。在随机模型和固定模型下本文独立地对三重测交设计重新进行了遗传分析。在随机模型假设下推导出和式、差式以及和差式家系间的方差组分。通过对F<,2>群体进行标记，对回交的后代(F<,2>×P<,1>、F<,2>×P<,2>和F<,2>×F<,1>)观察数量性状表型值，本文将TTC的遗传分析推广到具有分子标记的情形。在固定模型下，根据最二乘法解出线性模型中各参数的最小二乘估计。利用方差分析方法，研究了TTC检测上位性效应的效率以及影响上位性检测效率的因素。考虑全同胞家系内遗传方差的异质性，在备择假设下F测验统计量应服从双非中心的F分布。根据F统计量的分布，本文在没有标记、单标记和双标记情形下推导出检测上位性效应效率的函数表达式。上位性检测的效率依赖于基因位点间的重组率、数量性状的遗传特性(各遗传参数)、基因位点的连锁相以及群体的样本容量等因素。Monte Carlo模拟方法验证了理论上根据数值分析得到的上位性检测效率的可靠性及理论预测的正确性。结果表明： (1) 上位性的检测效率关键由上位性效应的大小以及位点间的重组率决定。TTC对不同上位性组分的检测具有敏感性。在其他遗传背景相同的条件下，TTC检测加性×加性互作的效率最高，检测加性×显性(或显性×加性)的效率居次，相对来说，很难检测到显性×显性上位性互作。两个QTL间的重组率对上位性的检测效率影响很大，两个基因位点间的重组率愈大检测上位性的效率越高，两个基因位点相引相连锁较相斥相连锁显示更高的检测效率。在上位性效应保持恒定的前提下，减低加性效应(狭义遗传率)或显性效应(显性比)都可以提高上位性的检测效率，当基因位点的主效为0，上位性的检测效率最高。在群体样本容量一定的情况下，增加全同胞家系内的个体数与增加家系数相比，显示更高的上位性检测效率。 (2) 当使用分子标记信息时，可有效地提高上位性的检测效率，并实现对单个QTL间上位性互作的测验和上位性效应的估计。研究表明，两个连锁的控制数量性状基因位点在重组率一定的条件下，两个QTL间的标记愈多检测上位性的效率越高，而标记和QTL间的遗传距离愈近，则检测的效率越高。比较没有标记、单标记以及双标记下上位性检测的效率，数据显示：两个标记位于两个QTL之间时，检测上位性的效率最高，一个标记位于两个QTL之间时检测上位性的效率居次，没有标记时检测上位性的效率最低，即：AM<,1>M<,2>B>AMB>AB(A和B为两个数量性状位点，M、M<,1>和M<,2>为标记位点)。标记位于QTL的同一侧时，上位性的检测效率仅决定于与QTL，最近的标记而与其他标记无关。 (3) 标记位点和QTL在染色体上的相对位置对检测效率影响很大。在单标记情况下，标记位于两个QTL之间检测上位性的效率要高于标记在两个QTL一侧的情形，即AMB>MAB。存在两个分子标记时，在其他遗传背景相同的条件下，4个连锁群检测上位性效率的顺序为：AM<,1>M<,2>B>M<,1>AM<,2>B>M<,1>ABM<,2M<,1>M<,2>AB。 (4) 通过Monte Carlo模拟显示：在单标记情况下，标记间的期望均方等统计量显示更大的标准误，两个标记时，估计的标记间的期望均方的标准偏差会减低，而没有标记时，家系间的期望均方的标准误最低。 (5) VC++6．0编写了上面统计方法的计算程序。

目录

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摘要

1.引论

1.1经典数量遗传学的发展及研究的主要内容

1.2上位性效应的研究进展

1.3本研究的目的和内容

2.传统三重测交设计

2.1引言

2.2试验设计

2.3线性模型

2.4微效多基因模型

2.5两个基因位点的固定模型

2.6上位性效应的检测

3.单标记三重测交设计

3.1引言

3.2基本假定

3.3标记位于两个连锁的基因位点之间

3.4标记位于两个QTL的一侧

4.双标记三重测交设计

4.1引言及基本假定

4.2两个标记和两个QTL相间排列

4.3两个标记位点位于两个QTL的一侧

4.4标记分别位于两个QTL的两侧

4.5两个QTL位于两个标记位点的两侧

5.理论效率预测及Monte Carlo模拟验证

5.1统计检测的效率

5.2三重测交试验检测上位性效应的效率

5.3 Monte Carlo模拟

6.结果与讨论

6.1试验结果

6.2讨论

参考文献

致谢