冬小麦旗叶和穗器官PEP羧化酶活性及其与籽粒C、N积累的关系

摘要

磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是C<,4>植物光合固定CO<,2>的关键酶，但在C<,3>植物中也广泛存在。本研究以PEPC为核心，以C、N代谢为主线，以叶与非叶两大类器官为对象，在不同基因型和不同环境背景下，系统考察冬小麦PEPC活性的时空变化动态、基因型差异及其环境调节效应，分析不同器官PEPC活性与粒重和蛋白质含量的相关性，探讨PEPC对籽粒C、N物质积累的关键调控作用，为实现小麦高产与优质的结合提供部分理论指导。主要结果如下： (1)小麦植株PEPC活性存在器官间明显的时空变异性，非叶器官具有相对高而稳定的PEPC活性。在籽粒灌浆前期，不同器官PEPC活性平均值表现为：籽粒>旗叶>旗叶鞘>穗下节>外稃>护颖，RuBPC活性平均值表现为：旗叶>护颖>穗下节>旗叶鞘>外稃>籽粒，：PEPC/RuBPC活性比值表现为：籽粒>外稃>穗下节>旗叶鞘>护颖>旗叶。至籽粒灌浆后期，所有器官酶活性均下降，但下降幅度各非叶器官明显小于旗叶叶片，使得PEPC活性变化为：非叶器官>旗叶，．PEPC/RuBPC活性比值在非叶器官中进一步上升。暗示非叶器官PEPC在整株C、N代谢中，特别是对后期籽粒C、N物质积累可能发挥着重要作用。 (2)小麦器官PEPC活性存在显著的基因型差异，与籽粒重和籽粒蛋白质含量均有明确的相关性。不同年代(1950-今)品种比较表明，在品种改良过程中，籽粒产量增加，籽粒蛋白质含量呈先降后升的趋势，收获指数和N收获指数均明显增加。与之相伴的是：旗叶面积减小，花后旗叶C、N贮藏物质转运率及对籽粒C、N积累的贡献率降低；旗叶节以上非叶器官面积扩大，花后非叶器官中穗颖C、N贮藏物质转运率及对籽粒C、N积累的贡献率增加；籽粒PEPC和RuBPC活性均呈明显增加的趋势。进一步对33个基因型材料的分析表明，不同器官PEPC活性存在显著的基因型差异，穗颖和旗叶PEPC活性与籽粒重呈正相关，穗颖和籽粒PEPC活性与籽粒蛋白质含量呈显著或极显著正相关，说明旗叶和穗器官PEPC不仅参与了C代谢，而且参与了N代谢的调节，特别是穗器官较高的PEPC活性能促进籽粒蛋白质的积累。 (3)不同品种和不同器官PEPC活性对逆境胁迫的响应不同，这可能是导致逆境下籽粒C、N积累差异的重要原因。花后持续干旱和高温处理使籽粒重显著降低，但抗逆性强的品种降低幅度较小，籽粒蛋白质含量略有增加。逆境胁迫下，不同品种旗叶PEPC活性均下降，非叶器官PEPC活性则因品种而反应不同，抗逆性强的品种非叶器官PEPC活性表现诱导性上升。相关分析显示，旗叶PEPC活性与籽粒重呈正相关，而籽粒、穗颖等非叶器官PEPC活性与籽粒蛋白质含量呈显著正相关。说明胁迫条件下各器官：PEPC活性的提高对于稳定粒重均具有重要作用，而穗器官PEPC作用回补供应的C流可能更多地用于籽粒蛋白质积累，这可能是逆境胁迫下粒重下降而蛋白质含量上升的一个重要生理机制。 (4)不同C、N供给水平可调控籽粒C、N积累水平， PEPC可能是关键调控位点。离体穗培养试验表明，在一定糖、N浓度范围内，离体穗籽粒重和蛋白质含量随培养基糖、N浓度增加而增加，超过一定浓度则不再增加；穗颖和籽粒的PEPC、RuBPC活性以及PEPC/RuBPC比值也随糖、N浓度增加而增加，超过一定浓度则表现出降低趋势，不同品种反应相似。不同糖、N供给下，穗颖PEPC活性表现为与籽粒重和蛋白质含量均呈正相关，籽粒PEPC活性表现为与籽粒蛋白质含量正相关；穗颖和籽粒PEPC/RuBPC比值多表现为与籽粒蛋白质含量正相关。这进一步证明，穗器官PEPC同时参与了C、N代谢，PEPC活性的增强有利于籽粒重和蛋白质含量的共同提高。综上所述，小麦叶和非叶器官都存在PEPC，品种间、器官间PEPC活性存在显著差异，PEPC不仅影响产量形成，提高抗逆性，而且控制了籽粒蛋白质合成，PEPC可能是小麦提高粒重、改善品质的一个重要调节位点，在生产上通过品种改良和栽培技术调控提高PEPC活性或表达量后，有望实现产量和品质的同步提高。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章前言

1国内外研究现状

1.1 C3作物体内PEPC的生理作用和活性调节

1.2小麦非叶器官PEPC与C、N同化

1.3小麦籽粒C、N物质积累与植株物质运转

1.4逆境对小麦C、N代谢的影响

1.5离体穗培养技术及其应用

2研究目的与意义

3研究方法与技术路线

第二章小麦PEPC活性的基因型差异及其与籽粒C、N积累的关系

1材料与方法

1.1试验材料与试验设计

1.2测定项目及方法

2结果与分析

2.1植株C、N积累和运转与籽粒产量、蛋白质含量的关系

2.2旗叶和穗器官PEPC活性的时空变异及其与籽粒C、N积累的关系

3小结

第三章小麦PEPC活性对逆境的影响

1材料与方法

1.1试验材料与试验设计

1.2测定项目及方法

2结果与分析

2.1水分胁迫对冬小麦旗叶和穗器官PEPC活性以及籽粒C、N积累的影响

2.2热胁迫对冬小麦叶和非叶器官PEPC、RuBPC活性以及籽粒C、N积累的影响

3小结

第四章不同C、N供给水平对小麦PEPC活性的调节

1材料与方法

1.1试验材料与试验设计

1.2测定项目及方法

2结果与分析

2.1短期C、N供应对籽粒C、N积累和籽粒PEPC活性的影响

2.2持续C、N供应对籽粒C、N代谢的影响

3小结

第五章讨论与结论

1小麦PEPC活性的时空差异

2小麦不同器官PEPC活性与C代谢及产量形成的关系

3小麦不同器官PEPC活性与N代谢及蛋白质积累的关系

4逆境胁迫对PEPC活性的影响

5植株C、N积累和运转与籽粒产量和蛋白质含量的关系

6结论

附图

参考文献

致谢

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