元江干热河谷优势植物三叶漆对干旱和强光胁迫的生理生态响应

摘要

由于焚风效应和封闭地形，我国西南地区的一些河谷地段形成了独特的干热河谷气候，其植被为萨王纳或半萨王纳植被。干热河谷地区干旱、强光和高温等多重胁迫并存，植物经过长期的进化，形成了复杂多样的适应机制。本文以元江干热河谷的植被优势种三叶漆（Terminthia paniculata ）为实验材料，研究2 年生的三叶漆幼苗对不同程度的干旱胁迫和生长光强的生理响应机制，探讨了其对干旱胁迫和强光的适应机理以及光照和土壤水分的交互作用对植物生长的影响。与此同时，我们还分析了反光光谱数据与传统测定中的多项生理指标的相关性，探讨了使用光谱测定手段快速、无损伤地反映胁迫状态下植物体内各种生理生化变化的可行性。实验设2 种光照处理（全自然光和50％自然光）和4 种水分梯度处理（土壤相对含水量分别设定为85％～90％、65％～70％、45％～50％和25％～30％）。水分处理一个月后，测定了叶片的水分状况、气体交换参数、叶绿素荧光参数、反光光谱、色素量、比叶重、饱和渗透势、相对电导率、游离脯氨酸含量、丙二醛含量、抗氧化酶活性等指标。结果表明： （1 ）三叶漆幼苗的叶片相对含水量（RWC ）和叶片水势（Ψ ）都随着干旱胁迫的加剧而降低，但下降的幅度都不大，而且RWC 的下降幅度远小于Ψ ，说明三叶漆具有较强的保水能力。Ψ 降低的同时，叶片的饱和渗透势（Ψ s 100 ）降低，游离脯氨酸含量增加，说明干旱胁迫时三叶漆幼苗水势的降低主要是植物体内主动积累溶质进行渗透调节的结果，脯氨酸可能对其体内的渗透调节起重要作用。 （2 ）随着干旱胁迫的加剧，三叶漆幼苗的净光合速率（Pn ）、最大光合速率（Pmax ）、表观量子效率（AQY ）和暗呼吸速率（Rd ）降低，Pn 日进程由双峰曲线变为单峰曲线，说明干旱胁迫下植物的光合能力降低。全自然光下的幼苗具有较高的Pn 、Pmax 、AQY 和Rd ，但是其光能利用效率（PRUE ）反而低于50％光下的值，说生长在强光环境下的三叶漆幼苗可以通过提高光合速率来利用更多的光能，同时还可能通过其它途径减少光能的吸收或耗散掉部分光能。 （3 ）三叶漆幼苗的叶绿素a （Chla ）、叶绿素b （Chlb ）和类胡萝卜素（Car ）的含量都随着干旱程度和光强的增加而降低，但Chla/b 和Car/Chl 却有升高的趋势。干旱胁迫会对植物的叶绿体造成伤害，使光合色素的含量下降。干旱和强光胁迫下，Chl 、Car 含量均下降，但是Car 的下降幅度小于Chl ，使得Car 在光合色素中的比例相对升高，有利于保护光合机构，防止Chl 的光氧化破坏。此外，比叶重（LMA ）的增大和光合色素含量的降低还可以减少叶片对光能的捕获，降低光能利用率，防止或减轻光抑制对光合机构的伤害。 （4 ）叶绿素荧光参数的日变化表明，各处理的三叶漆幼苗均发生了午间光抑制，但是没有发生长期光抑制，其午间光抑制只是光合机构的可逆失活造成的，是一种保护性反应。午间光抑制发生时，三叶漆幼苗可以启动光呼吸、热耗散等光保护机制抵御光抑制。尤其值得注意的是，三叶漆幼苗可以在保持较高的光合速率和PS Ⅱ线性电子传递效率的同时，维持一定的光呼吸和热耗散能力，这是一种能有效抵御干旱和强光等多种胁迫因子伤害、同时还能兼顾自身生长的主动适应方式。 （5 ）随着干旱胁迫的加剧和生长光强的增加，叶片的相对电导率和丙二醛（MDA ）含量都增大，说明膜脂过氧化作用增强，细胞膜的伤害程度加重。与此同时，三叶漆幼苗可以通过提高超氧化物歧化酶（SOD ）、过氧化氢酶（CAT ）、抗坏血酸过氧化物酶（APX ）等抗氧化酶的活性来提高活性氧的清除能力，缓解植物体内的氧化胁迫。 （6 ）在本实验中，全自然光下的三叶漆幼苗受干旱胁迫的伤害更为严重。二元方差分析的结果也显示，水分和光强的交互作用对多数生理指标有显著影响，两种胁迫因素之间存在明显的协同作用，即强光可以加重干旱胁迫对植物的伤害，干旱胁迫会加剧植株光抑制的发生。 （7 ）WI 、PRI 、ChlNDI 、λ RE 、SIPI 等光谱参数与其对应的由传统实验方法测得的叶片水分状况、光合特性、叶绿素含量等生理指标之间均具有很好的相关性，说明反光光谱数据可以很好的反映胁迫状态下三叶漆幼苗体内的生理生化变化。