天仙子族和钩毛草属的细胞学特征及其在生物地理学上的意义

摘要

对横断山区的特征类群茄科天仙子族(Hyoscyameae)和横断山（东亚西部）-北美西部间断类群茜草科钩毛草属(Kelloggia)进行了细胞地理学研究。共报道了5属10种14个居群的染色体数目或核型，第一次报道了山莨菪属(Anisodus)、天蓬子属(Atropanthe)和钩毛草属所有种的染色体数目和核型以及茄参(Mandragora caulescense)的染色体数目和马尿泡属(Przewalskia)的核型。通过分析这两个类群的细胞地理特征并且综合其它相关的细胞学资料以及横断山区的地质历史和气候环境特点，讨论了这两个类群在古地中海退却和喜马拉雅-横断山隆起后的染色体进化模式和机制。 对天仙子族的细胞地理学研究结果包括以下几个方面：1）有丝分裂前期染色体形态在山莨菪属(Anisodus)、天蓬子属(Atropanthe)、茄参属(Mandragora)、马尿泡属(Przewalskia)和天仙子属(Hyoscyamus)中均为近基型。2）山莨菪属、天蓬子属和茄参属的间期核属于球状前染色体型，马尿泡属的间期核属于棒状前染色体型，而天仙子属的间期核属于复杂染色中心型。前4属植物的间期核属于前染色体亚类型，不同于天仙子属的复杂染色中心型，这表明前4属有较近的亲缘关系，这一结果也得到了形态解剖学证据的支持。3）分布于青藏高原的单型属马尿泡属的系统位置以前存在很大争论。一部分学者认为该属是由山莨菪属适应高寒环境后分化出来的年轻的属，而Hoare & Knapp (1997)认为该属比山莨菪属、赛莨菪属(Scopolia)等更为原始。我们从核型不对称性的角度对这一群植物进行分析表明马尿泡属的核型不对称性类型为2A型，而山莨菪属和天蓬子属为2B型，从核型不对称性的一般发展趋势来看，马尿泡属显然更为原始，因此它更可能是青藏高原的一个古老残遗。4）茄参属因具浆果而被许多植物学家认为是一个孤立的属，不应包括在天仙子族中，本研究表明茄参属具有和山莨菪属及天蓬子属一致的染色体基数和前期染色体形态以及间期核形态，细胞学结果表明本属应置于天仙子族之中。5）我们所研究的本族5属7种植物的核型公式分别为：铃铛子(Anisodus luridus Link)：2n=48=32m + 16sm(2sat)；三分三(A. Acutangulus C. Y. Wu & C. Chen)： 2n=48=40m + 8sm(1sat)；山莨菪(A. Tanguticus (Maxim.) Pascher)：2n=48=40m + 8sm(2sat)；赛莨菪(A. Carniolicoides (C. Y. Wu & C. Chen) D’Arcy & Z. Y. Zhang)：2n=48=40m + 8sm(3sat)；天蓬子(Atropanthe sinensis (Hemsley) Pascher)：2n=48=46m + 2sm；马尿泡(Przewalskia tangutica Maxim.)：2n=44=36m + 8sm(1sat)；天仙子(Hyoscyamus niger L.)：2n=34=24m + 10sm(2sat)。不难看出山莨菪属4种植物的核型极其相似，从而支持包括铃铛子、三分三、山莨菪和赛莨菪4种植物在内的山莨菪属是一个自然的类群。天蓬子属的核型也和山莨菪属非常相近，它们可能是后来才发生分化的较为年轻的类群。6）综合分析该族植物的染色体倍性和地理分布特征，我们发现分布于横断山区的山莨菪属、天蓬子属和茄参属的种均为x=6的八倍体，而分布于地中海地区的茄参属和颠茄属既有较高的倍性（16x），也存在较低的倍性(4x)，这说明多倍性普遍存于该族中，天仙子族中的多倍化可能在喜马拉雅-横断山隆升以前就已经发生。天仙子属中的古多倍体（x=14, 17）也说明了这一点——多倍体在早期就已经形成，到后来又经过二倍化以后才形成了现在的次生二倍体。 钩毛草属(Kelloggia)是茜草科中的一个寡种属，含2种，一种（云南钩毛草Kelloggia chinensis Franch.）分布于东亚西部的横断山区（海拔3000-4300米），另一种(K. Galioides Torr.)见于北美西部山区（海拔1000-3000米）。我们第一次对全部2种共4个居群进行了细胞学研究。2种植物的间期核形态和前期染色体形态一致，分别为稀淡分散型和近基型。它们的核型公式分别为：云南钩毛草：2n=22=16m + 6sm；K．Galioides：2n=22=16m + 6sm(2sat)。两种植物的核型的高度相似性说明该属是一个自然的类群。云南钩毛草和K. Galioides的核型不对称类型分别为1A和2A。北美的类群表现出了较为不对称的核型特征，故推测，北美的类群可能起源于欧亚大陆。从染色体倍性来看，2种植物均为x=11的二倍体。可见，喜马拉雅-横断山的隆起对其染色体倍性没有影响。 本研究中的两个类群都是古地中海起源的，由于第三纪以后喜马拉雅隆升、欧亚大陆环境变迁和中亚干旱，才形成了今天这样的分布格局。细胞学资料揭示了这两个古地中海发生的类群其细胞进化主要体现在染色体内部结构的变化上（如随体数目、核型不对称性），而不是在倍性的变化上。高原隆升对此二类群的染色体倍性似乎没有明显的影响。