毒药树属的系统学研究——兼论广义杜鹃花目的一些系统学问题

摘要

本论文首先回顾了毒药树属Sladenia的系统学研究简史。它的系统学位置一直不稳定，曾被放到山茶科、猕猴桃科、第伦桃科或自成为一个单型科：毒药树科。形态学比较研究和木材形态解剖学详细地讨论了它的系统学位置，孢粉学和植物化学研究则比较简略，但都没有成功地解决它的系统学问题。最近的分子系统学研究支持将毒药树属和大多数相关类群一起归于广义杜鹃花目，并推测毒药树属也许是厚皮香科的成员。 在该研究背景下，本论文首先为它的系统学研究提供了新证据，如细胞学、花器官发生学、胚胎学。其次，综合了广义杜鹃花目的约20个科的形态学、木材解剖学、胚胎学、孢粉学和植物化学等学科的资料，利用形态性状的系统学的方法探讨了毒药树属的系统学位置和广义杜鹃花目的一些系统学关系。最后，首次采用了核糖体基因（18S rRNA）、叶绿体基因（rbcL 和atpB）和线粒体基因（matR）进行4个基因的联合分析，为毒药树属的系统学研究和广义杜鹃花目的一些系统学关系提供分子系统学的证据。主要研究结果如下。 1.细胞学 首次报道了毒药树属的染色体数目及其核型，并与被认为有关的狭义山茶科、厚皮香科和猕猴桃科等进行了核型比较研究。毒药树属的体细胞中期染色体数目为2n=48，核型公式为2n=4x=48=4M + 36m + 8sm，染色体核型为2A型，没有发现随体和次缢痕。体细胞间期核为浓密分散型，前期核为中间型。结果表明，毒药树属与相关类群不但在染色体基数上有差异，而且在染色体形态大小、核型、间期核、前期核以及随体的有无等方面都不尽相同。核型分析的研究结果不支持目前分子研究的观点，即把毒药树属放在厚皮香科，且认为它与猕猴桃科和狭义山茶科的亲缘关系也较远。 2.花器官发生学 首次观察了毒药树属的早期花部发生方式。花被的发生方式为2/5螺旋式，与大多数相关类群同。雄蕊原基仅一轮，同时发生，与具有复杂的离心式起源的雄蕊群的相关类群明显不同。3 (-4) 心皮原基起源于略微凹陷的花原基顶部，早期心皮原基愈合程度不高，形成基部中轴胎座，与部分狭义山茶科同；而与第伦桃科和猕猴桃科则不同。因此，花器官发生学研究推测毒药树属与第伦桃科和猕猴桃科的亲缘关系较远。 3.胎胎学 首次报道了毒药树属的胚胎学特征。毒药树属具有以下的胚胎学特征：花药4室，单子叶型的花药壁发育，一层中层，腺质型绒毡层多具单核；纤维状加厚发生于表皮层；小孢子母细胞减数分为连续型胞质分裂，小孢子四分体多为四面体型，花粉粒为2-细胞型，3孔沟；倒生胚珠、薄珠心、双珠被，珠孔仅由内珠被形成，五福花型的雌配子体发育。 比较胚胎学认为毒药树属的一些独特性状组合支持它独立成科，即单子叶型的花药壁发育，连续型的胞质分裂，纤维状加厚发生于花药壁的表皮层，五福花型的雌配子体发育。此外，毒药树属与相关类群还分别具有一些不同的胚胎学性状。因此，比较胚胎学研究认为把毒药树属作为一个独立的科是比较恰当的。 4.毒药树属及其广义杜鹃花目的形态性状的系统学和分子系统学研究 以广义杜鹃花目的20个科为内类群，采用了形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、胚胎学等102个性状，以山茱萸科为外类群，运用 Paup软件，分别用最大简约法和邻接距离法进行形态性状的系统学。同时采用了核糖体基因（18S rRNA）、叶绿体基因（rbcL 和atpB）以及线粒体基因（matR）等4个基因， 20个科为内类群，分别以山茱萸科和木兰科为外类群进行联合分析。 形态性状的系统学和4个基因的联合分析结果都表明以下几点：毒药树属属于广义杜鹃花目的成员之一，并应该独立于厚皮香科之外而自成一科；狭义杜鹃花目的主要成员（山柳科、杜鹃花科和Cyrillaceae）和狭义报春花目的主要成员（Theophrastaceae、紫金牛科和报春花科）分别构成两个稳定的单系；猕猴桃科有可能是狭义山茶目和狭义杜鹃花目的联系纽带。 形态性状的系统学结果还支持厚皮香科与狭义山茶科是姐妹群，这与目前的分子系统学研究结论有分歧。 4个基因的联合分析结果还表明，毒药树科在广义杜鹃花目中与厚皮香科有较近的亲缘关系，而与狭义山茶科和猕猴桃科相距较远；广义杜鹃花目的基部类群似应包括两个分支，即由凤仙花科和Pelliceraceae构成的分支和由 Theophrastaceae、紫金牛科和报春花科组成的分支；广义杜鹃花目的核心类群则由Cyrillaceae、杜鹃花科和山柳科构成的分支；最后支持岩梅科和安息香科，山榄科和安息香科分别构成姐妹群。