水稻种间、亚种间和品种间杂交揭示杂草稻的起源和进化

摘要

杂草稻（Oryza sativa f.spontanea）是指稻田或可耕地周边生长的类似杂草并兼有野生稻和栽培稻特性的稻属植株或群体。杂草稻长期自然生长繁衍，农艺性状及生物学特性表现多样，一般植株较高、分蘖力强，且具有早熟、易落粒、种子休眠性强等野生习性，因其果皮多为红色，又被称为红稻。杂草稻通常具有较强的抗逆性特性，例如耐低温、耐旱、抗病耐盐碱胁迫等。这些优良的抗逆性特征使杂草稻更加适应野外生长、繁殖，使其与栽培稻的竞争中长期处于优势地位。目前，杂草稻已成为世界上温带地区一些种植水稻国家危害最严重的一种杂草。迄今对杂草稻的发生和进化尚有很多的争论和假说。本研究旨在通过水稻种间、亚种间和品种间的杂交，在套袋隔离和自然受粉两种条件下对其杂交亲本主要农艺性状类型及杂交后代群体中杂草稻发生频率、类型及主要特征以及杂草稻的发生趋势进行调查分析，直接验证和重演杂草稻起源的主要路径；同时，利用SSR、SSILP、InDel和红色果皮Rc基因标记对栽培稻亲本及其杂交后代群体进行遗传组分的分析，揭示杂草稻产生的途径及其根源，为杂草稻的防控和利用提供参考依据。研究结果如下：
　　1、供试杂交亲本的主要农艺性状，栽培稻主要特征为：稻谷颖壳黄色、果皮白色、无芒、紧穗和难落粒；而野生稻、杂草稻的主要特征为：颖壳褐色或金色，果皮红色，散穗，易落粒，中长芒或无芒。
　　2、栽培稻杂交亲本的籼粳类型在形态分类和分子标记上结果均一致。利用SSR、SSILP和InDel分子标记计算杂交亲本籼粳组分，9311和日本晴检测位点的籼粳分化基本一致，即遗传上为同质；然而，部分籼稻和粳稻各位点的籼粳分化程度不尽一致，如籼稻品种滇屯502、云恢290、明恢63、桂朝2号、毫木细等品种中含有不同程度的粳稻组分，粳稻品种安山稻中含有一定的籼稻组分，即遗传上为异质。
　　3、栽培稻与其近缘野生种杂交，在其F2代群体中比较容易发生类似杂草稻的单株；杂交组合中杂草稻出现频率的大小依次为：杂草稻或野生稻/粳稻(44.16％)＞杂草稻或野生稻/籼稻(27.84％)＞籼稻/粳稻(4.17％)＞籼稻/籼稻(1.26％)＞粳稻/粳稻(0％)。
　　4、栽培稻亚种间和品种间特定亲本杂交组合(7个籼/粳、4个籼/籼)的后代中均可分离出类似杂草稻的植株，其频率为籼/粳＞籼/籼；籼粳交或籼籼交F2-F4代群体中产生类似杂草稻植株的频率随世代增加呈现递增趋势(F2最低为1.26％, F4最高为15.35％)，这与双亲的遗传背景有密切关系，即籼、粳亚种的遗传背景差距越大，其杂交组合后代中产生杂草稻的机率越高。
　　5、籼/粳交组合安山稻/9311 F3代分离群体中类似杂草稻的植株以籼型为主(占52.8％)；韩国粳稻品种安山稻在籼粳组合中不论作母本或父本，杂交后代都易产生类似杂草稻单株，这可能与其籼粳组分遗传异质性较高有关。粳/粳组合后代中未鉴定出类似杂草稻的植株，预示粳稻品种间杂交可能不易产生杂草稻。
　　6、栽培稻杂交亲本均未携带红色果皮Rc基因，为rc纯合（Rc基因有14bp缺失）；籼/粳交组合安山稻/9311 F3代分离群体中出现的红米是通过Rc、Rd基因重组产生的，但上一代是红种皮的材料中也能够产生是rc纯合或是Rc/rc杂合基因型的后代。
　　该研究结果将有助于阐明野生稻、杂草稻和栽培稻的系统进化关系，揭示杂草稻主要性状发生的分子机制，为杂草稻的防控及其发掘利用提供新思路。

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1 引言

1.1杂草稻的研究现状

1.2研究目的与意义

2. 材料与方法

2.1 材料

2.2 试验方法

3.结果与分析

3.1供试亲本农艺性状

3.2供试栽培稻亲本籼粳组分

3.3 杂交后代质量性状的分离表现

3.4 种间杂交后代群体F2性状分离表现

3.5籼粳亚种间杂交后代群体F2-F4性状分离表现

3.6品种间杂交后代群体F2-F4性状分离表现

3.7籼粳交后代群体中类似杂草稻植株的形态及遗传分类

3.8 套袋处理对杂草稻出现频率的影响

3.9 杂草稻红色果皮的遗传分析

4 讨论

4.1 水稻种间杂交后代中杂草稻的发生频率

4.2 水稻亚种间、种间杂交后代中杂草稻的发生频率

4.3品种的不同遗传背景影响杂草稻的形成

4.4水稻亚种间、品种间杂交对杂草稻特性的影响

4.5 F1套袋处理对杂草稻出现频率的影响

4.6杂草稻起源的研究对杂草稻防控的影响

5结论

参考文献

致谢

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附 录