中国鲚鱼的形态变异、遗传多样性及系统发育研究

摘要

鲚属鱼类(genusCoilia，Gray183D简称鲚鱼，是中小型鱼类，在分类学上属于鲱形目(Clupeiforms)、鳀科(Engraulidae)。它们主要分布在太平洋的西北部和西部，向南延伸到汕头的北部，向北延伸到日本西南部的Ariake海峡。在中国境内主要有4种鲚鱼，即刀鲚(C.ectenes)、风鲚(C.mystus)、七丝鲚(C.grayiD和短颌鲚(C.brachygnathus)。有学者将定居在太湖里的湖鲚视为刀鲚的一个新亚种，命名为Coiliaectenestaihuensis，但这种观点仍存有争议。4种鲚鱼中，刀鲚和风鲚是经济价值比较高的种类。 为理解鲚属刀鲚和风鲚2物种共4个种群的形态差异，以方便地鉴别它们，并有利于鲚鱼渔业资源的有效管理，本研究采用刀鲚风鲚的形态框架数据进行多变量分析。每尾鱼测量了18个形态框架数据加上体长数据，共19个形态学数据。采用Burnaby的多变量方法获得校正后的形态学数据，以用于后来的统计分析。使用多变量分析中的聚类分析和判别分析进行研究。结果表明：(D4种群被聚类成3组：第l组包括长江风鲚(ChangjiangCoiliamystus)和太湖湖鲚(TaihuC.ectenes)，第2组包括珠江凤鲚(ZhujiangC.mystus)，第3组包括长江刀鲚(ChangjiangC.ectenes)：(2)采用挑选后的4个形态参数进行的判别分析，结果显示判别准确率在88％至100％之间，综合判别率是95％。我们的结果揭示鲚鱼的不同种群有如下的形态特征：不同种但生活在地理位置上近的种群，要比同种的但生活在地理位置上远的种群形态更相似。这种形态特征在鱼类中是否是普遍现象有待研究。隔离和适应是形态差异形成的很重要的因素。本研究结果提示鲚属鱼类的分类关系需要被重新考虑。本研究同时也揭示，正确的形态学数据校正方法对于获得正确的结果是很重要的。 在线粒体DNA(mitochondrialDNA，mtDNA)水平上研究了刀鲚与湖鲚的遗传多态性和遗传关系。所用方法为：(1)对细胞色素6(cytochromeb,cytb)基因进行PCR—RFLP(RestrictionFragmentLengthPolymorphism)分析；(2)对细胞色素6基因片断序列直接进行分析。结果如下：(DPCR-RFLP结果：有7个限制性内切酶在cytb基因上至少有一个识别位点，共检测到6种不同的单倍型(haplotype)，每种酶有一至两种限制性酶切谱式；刀鲚和湖鲚的单倍型多样性(haplotypediversity)指数分别为0．1613和0．2713；刀鲚和湖鲚的核苷酸多样性(nucleotidediversny)指数分别为O．6173％和L3298％：分子方差分析(AnalysisofMolecularVariance：AMOVA)揭示，群体间的差异对总变异的贡献率少于0．1％，主要的变异还是来自于种群内部。(2)细胞色素6基因片断序列直接进行分析：这两个群体中共检测到5种不同的单倍型；刀鲚和湖鲚的单倍型多样性指数分别为0．9000和0．7000；核苷酸多样性指数分别为0．3763％和0．4301％；分子方差分析(AMOVA)显示两者遗传分化的水平很低，群体间的差异对总的变异没有贡献。结果提示刀鲚湖鲚还没有形成隔离的遗传结构，可能还是一个随机交配的群体。以上两个角度的研究结果均支持以下观点：湖鲚和刀鲚是地理种群关系，两者之间的差异尚未上升到亚种水平。 为研究凤鲚(C.mystus)的长江群体和珠江群体的遗传多态性、遗传关系及进化特征，本论文使用线粒体DNA(mtDNA)的细胞色素6(cytb)基因片断序列进行分析。在该基因片断上共检测到44个变异位点，总变异率为n．5％。由于p距离(p-distance)比较适合近缘种间遗传距离度量。故本文计算了凤鲚两群体的p距离。结果显示凤鲚长江群体内部的遗传距离为O．3％一L0％，珠江群体内部的遗传距离为0．5％-0．8％，而长江群体与珠江群体之间的遗传距离为9．4％-10．9％，两群体之间如此大的遗传距离，提示凤鲚的长江种群和珠江种群之间的分化程度可能已经达到亚种水平。这两个群体具有完全不相同的单倍型，其中长江群体5个个体中共检测到5种不同的单倍型，单倍型多样性指数为L000，核苷酸多样性指数为O．677％；珠江群体5个个体中共检测到4种单倍型，单倍型多样性指数和核苷酸多样性指数分别为0．900和O．573％。对两者序列的自然选择检验分析(Ka/Ks检验和Mcdonald-Kreitman，MK检验)表明，自然选择(naturalselection)在两者差异形成过程中起重要的作用，而随机遗传漂变(randomgeneticdrift)不起主要作用。 以线粒体DNA上的cytb、12SrRNA和16SrRNA基因片断序列为线索，对鲚属的刀鲚、湖鲚、凤鲚和七丝鲚共4个类群的17个样本，进行分子系统发育和进化特征研究。结果如下：(1)Farris检验显示这3个基因片断的同质性较好，可以将它们结合起来做数据联合分析：(2)基于hLRTs(hierarchical¨kelihoodratiotests)标准的Medeltest检验表明该联合数据集的最适模型是HKY+G模型；(3)基于HKY+G模型构建了邻接Neighbour-joining(NJ)树和最大似然Maximumlikelihood(ML)树。构建最大简约Maximumparsimony(MP)树时不需要模型。3棵系统树均呈现出大致相同的拓扑结构。它们均支持鲚属4个类群分成两支，其中七丝鲚的4个样本构成一个单系类群，其bootstrap支持率为88％一100％；剩下的刀鲚、湖鲚和凤鲚共13个样本构成另一个单系类群，它们的bootstrap支持率为83％-98％；(4)将NJ树、MP树和ML树的拓扑结构进行两两比较的Templeton检验。结果显示三颗进化树中以ML树为最优，MP树其次，NJ树最差，但三棵树的拓扑结构均无显著差异(P>0．05)：(5)用LiandBousquet(1992)提出的相对速率检验(relative-ratetest)法来检测鲚属鱼类内部是否存在局部分子钟。结果表明各分支间进化速率差异不显著，提示鲚属鱼类有局部的分子钟存在。分子钟的存在，为我们估计鲚属鱼类的分歧时间提供了前提条件。根据分子系统树结构，本文初步提出了鲚属鱼类是由南向北演化的观点，即鲚属的共同祖先最初是生活在低纬度地区的不耐寒种类，逐步演化成七丝鲚，然后一部分向北迁移，逐渐演化成刀鲚、凤鲚和湖鲚。

目录

摘要

第一章引言

第二章鲚属四种群的形态变异研究

第三章鲚鱼的遗传多样性及遗传关系研究

第四章基于线粒体DNA细胞色素b、12SrRNA和16SrRNA基因片断研究鲚鱼类的分子系统发育

参考文献

附录

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