部分菊科入侵种的有性繁殖特征与入侵性的关系

摘要

生物入侵是自然生态系统面临的最重要的全球性问题之一，它不仅是导致生物多样性丧失的主要原因之一，而且威胁着全球的生态环境和经济发展。 菊科是我国种子植物中最大的科之一，同时也是我国入侵种最多，危害最为严重的科，本文经过实地调研和全面查阅文献，共整理出入侵我国的菊科种58种，其中12个种已被列为2007年新公布的中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录。 本文对中国12个菊科入侵种的繁育系统、3个入侵种的有性繁殖特征与入侵性的关系、10个入侵种的瘦果的特性对入侵性的贡献进行了研究。目的是阐明部分菊科入侵种的繁殖特征，为菊科入侵种的管理提供有益的基础信息。 Baker认为，具有单亲繁殖特征的种在长距离扩散后，比那些依赖于双亲繁殖或传粉者的种更容易成功建群，这个论述被称为Baker定律.有关Baker定律在外来入侵种中的适用性一直存在着争议.本文随机选择了12个菊科入侵种，即紫茎泽兰(Ageratina adenophorum或Eupatorium adenophora)、胜红蓟(Agratumconyzoides)、钻形紫菀(Aster subulatus)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、野塘蒿(Conyza bonariensis)、小蓬草(C.canadensis)、苏门白酒草(C.sumatrensis)、线叶金鸭菊(Coreopsis lanceolata)、一年蓬(Brigeron annuus)、加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)、续断菊(Sonchus asper)和苦苣菜(S.oleraceus)，对它们的繁育系统进行了研究.结果表明，其中的10个种(占83.3％)具有自交亲和和自交结实特性，结实率的统计分析和花粉-柱头的亲和性试验的综合分析表明，这12个入侵种中，2个种即紫茎泽兰和一年蓬(占16.7％)为无融合生殖，3个种即胜红蓟、小蓬草和苏门白酒草(占25％)为自体受精，5个种即野塘蒿、钻形紫菀、三叶鬼针草、续断菊和苦苣菜(占41.7％)为部分自体受精，2个多年生菊科入侵种即线叶金鸡菊和加拿大一枝黄花(占16.7％)为自交不亲和种。线叶金鸡菊和加拿大一枝黄花虽然自交不亲和，但它们可通过发达的根状茎进行繁殖。 以上结果表明，(1) Baker定律适用于本研究中的所有12个菊科入侵种，它们或者进行营养繁殖、或者通过形成不需要异株配子或传粉者的种子进行繁殖。(2)12个种中的10个种(占83.3％)在套袋的花序中结出了可育瘦果，并且其结实率在40％以上，表明通过自体受精、自动自交和无融合生殖产生种子的自交结实方式在这些菊科种的成功入侵中起重要作用。(3)对这12个入侵种的繁育系统与其入侵性相关性的分析表明，繁育系统与入侵性的强弱和危害程度方面存在着极高的相关性：繁育系统为无融合生殖或自体受精的几个种在相关文献中大多被列为入侵性强的种，如紫茎泽兰、一年蓬、胜红蓟、小蓬草和苏门白酒草，而繁育系统为部分自体受精或自交不亲和的几个一年生种，如野塘蒿、钻形紫菀，三叶鬼针草、续断菊、苦苣菜被列为入侵性一般的种.(4)对本研究的结果和已发表的资料的分析表明，12个一年生菊科入侵种中，11个具有两性花的种均可自交亲和或无融合生殖，具备自交结实的特性.12个多年生菊科入侵种中，除3个无融合生殖种外，其余的9个种显示出自交不亲和或不完全自交不亲和的特性。因而，自交结实在植物入侵中起重要作用的观点可能更多地与一年生菊科入侵种相关。 为进一步了解菊科入侵种的繁殖生物学特性在其成功入侵中的作用，对具有不同花序类型、开花时期不同、主要依靠种子进行繁殖的苏门白酒草、续断菊和三叶鬼针草的繁殖特性进行了深入研究，内容包括头状花序和小花的生物学特征和开花动态、花粉朋丕珠(P/O)比、花粉活力和柱头可授性、交配系统等以及不同交配方式所产生的种子的萌发率，并对这些繁殖特征与入侵性的关系进行了分析。结果表明：(1)3个入侵种均为自交与异交混合型交配系统，具有同花序内自交结实的能力和灵活的交配机制，这些繁育系统的特征有利于其成功入侵。(2)它们所具有的持续结实或大结实量、高结实率、以及种子的高萌发率和扩散能力等特性在与当地种的竞争和促进入侵方面有重要作用。(3)苏门白酒草和续断菊均有多种昆虫访花，昆虫的访花活动为这些同花序自交亲和的入侵种提供了受精的机会，可避免缺乏专化传粉者、从而降低交配成功率的缺陷。此外，还对测定花粉活力时应当注意的问题和整个头状花序中雄蕊先熟现象进行了探讨。 本论文还对部分菊科入侵种的种子的扩散特性和萌发特性进行了研究，主要包括测量不同种种子的物理特性和冠毛特性以及在静止空气中的沉降速度和扩散潜力。另外，在室内和野外埋藏下种子萌发情况进行了观察和比较分析，对这些入侵种的萌发能力和幼苗建群特性进行了研究。结果表明，10个被研究的菊科入侵种种子的沉降速度从快到慢依次为：胜红蓟、牛膝菊(Galinsoga parviflora)、一年蓬、紫茎泽兰、钻形紫菀、续断菊、苦苣菜、野塘蒿、小蓬草和苏门白酒草，表明其被动传播的能力由弱变强。沉降速度与其种子的千粒重(带冠毛)和冠毛性状中的任一单独性状都不是简单的一一对应关系，而是各种性状综合作用的结果。相关性分析表明，种子的传播能力与种子的千粒重有明显的正相关(相关系数＝+0.4767，p=0，0038)，与冠毛长度、冠毛数量和冠毛上的倒钩对数均成显著负相关。光照培养箱中的萌发实验的结果表明，在25℃、12 h光照的情况下，除钻形紫菀和一年蓬以外，被研究的其它8个种的终萌发率的超过了50％，而且都显示出早期快速萌发的特点。对10个种的累积萌发趋势进行了曲线回归分析，对应的最佳模型均为三次曲线方程。不同埋藏深度下种子萌发实验的结果表明，8个菊科入侵种的种子在表土的萌发率均最高，随着覆土厚度的增加，种子的萌发率逐渐降低，当覆土厚度超过3cm以上时，所有种子均不能萌发；种子在不同的埋藏深度的萌发情况与种子的大小和萌发能力，较大的或萌发能力强的种子破土能力相对较强。上述种子传播能力和种子萌发特性等的研究结果，可为有的放矢地采取有效措施进行防除和控制其蔓延提供理论依据。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章文献综述

1生物入侵种

2生物入侵种的特征

3植物的繁育系统

4无融合生殖

4.1无融合生殖的类型

4.2无融合生殖的鉴定方法

5菊科植物的花综合特征和性系统

5.1有花植物的性系统

5.2菊科植物的性系统

5.3菊科植物的花部特征

6本研究的立项依据

第二章中国菊科外来入侵种概况

1种类、分类位置、原产地及分布范围分析

2菊科入侵种适应于入侵的生物学特征

2.1繁殖方式多样

2.2具有适于扩散与传播的特征

2.3化感作用作用强，抑制其它植物生长

2.4生态幅广，耐性强

3菊科外来入侵种的危害

4防止菊科入侵种引进的措施

4.1加强植物检疫

4.2建立外来植物引种驯化的风险性评价制度

5防控措施及对策

5.1机械或物理防除

5.2化学防除

5.3生物防除

5.4替代控制

5.5综合防治

第三章Baker定律对菊科入侵种的适用性

1材料与方法

1.1植物材料

1.2繁育系统

1.3流式细胞种子筛选方法对无融合生殖种的鉴定

1.4花粉-柱头的亲和性

1.5统计分析

2结果

2.1繁育系统

2.2花粉-柱头亲和性

2.3对菊科入侵种繁育系统的比较研究

3讨论

3.1 Baker定律在菊科入侵种的适用性

3.2自交结实在菊科入侵种成功入侵中的作用

3.3一年生菊科入侵种的繁育系统与其入侵性

3.4菊科入侵种的生活型和繁育系统之间的相关性

3.5本研究结果对引入菊科外来种的启示

第四章三个菊科入侵种的有性繁殖特征

1材料与方法

1.1研究的种群

1.2花序和花的生物学及开花动态

1.3花粉/胚珠(P/O)比

1.4柱头可授性

1.5花粉活力

1.6交配系统的检测

1.7访花昆虫

1.8不同交配系统的种子萌发实验

1.9统计分析

2结果与分析

2.1花序和花的生物学和开花动态

2.2苏门白酒草的胚胎学发育过程

2.3花粉/胚珠(P/O)比

2.4柱头可授性和花粉活力

2.5交配系统

2.6访花昆虫

2.7不同交配方式的种子萌发率

3讨论

3.1三个种的交配系统特征

3.2花粉活力的变化

3.3头状花序中的雄性期和雌性期

3.4结实性和有利于入侵的其它特征

3.5与入侵性相关的其它特征

第五章中国部分菊科入侵种瘦果(种子)特性对入侵性的贡献

1材料与方法

1.1材料

1.2种子物理特性的测量

1.3种子沉降速度的测定

1.4种子的萌发特性

1.5种子的埋藏实验

1.6数据统计与分析

2结果与分析

2.1种子的物理特性与沉降速度的关系

2.2种子的萌发特性

2.3不同埋藏深度下的破土能力

3讨论

3.1种子的沉降速度与种子性状及其与入侵性

3.2种子的沉降速度与入侵分布范围

3.3种子的萌发特性与入侵性

3.4种子的埋藏实验的结果对入侵种的防治方面的启示

全文讨论

全文结论

创新点

参考文献

致谢

攻读博士期间发表的论文