古田山亚热带常绿阔叶林草本植物群落结构和多样性格局研究

摘要

森林群落生物多样性及其维持机制的研究一直是生态学研究的核心问题之一。目前基于大型森林动态监测样地的多样性监测方法已成为了解森林群落结构形成及变化规律的有效手段。但是，以往对森林植被的研究主要都是针对木本植物，很少有涉及林下草本。作为森林群落重要组成部分，草本不仅能够影响林下微生境的形成，还能直接作用于林下幼苗更新，进而改变群落多样性的时空分布。我国的亚热带森林面积在世界范围内最为面积最广、特征鲜明，对森林群落林下草本进行编目并对其格局进行系统研究，对森林群落物种共存机制的验证和完善，以及不同气候地带的群落特征比较都具有重要意义。
　　本研究通过对古田山中亚热带常绿阔叶林24 hm2样地林下草本植被进行系统调查，描述了草本群落多样性格局的空间分布，并使用点格局和数量分析方法探讨以不同类型的环境因子以及空间要素对草本植物群落的影响。本研究对认识中亚热带森林草本植物对木本植物幼苗更新动态的作用和地位，我国森林动态监测样地多样性信息的完善，以及森林生物多样性共存及维持的相关理论检验和发展提供了基础。
　　样地内300个5m×5 m调查样方中共记录到草本维管植物81个物种，属于31科，55属。科的分布类型中世界分布最多，属和种的分布类型中热带分布的比例最大，世界分布次之，温带成分比例较小。草本植物群落重要值最高的5个物种分别是里白(Diplopterygium glaucum)、芒萁(Dicranopteris pedata)、苔草(Carex tristachya)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)和蕨状苔草(Carex filicina)，其中里白在样地中往往成片存在，构件数占调查总个体数的65.22％，相对频度和相对盖度分别为11.54％和81.90％，表明其在样地中分布的广泛性和主体地位，重要值前15位的草本植物占重要值总和的92.19％，出现在不多于5个样方中的物种有44个，占总物种数的54.32％，而其重要值之和仅占总数比例的2.18％，反映了群落中共存有大量稀有种，样地整体的Shannon-Weiner多样性指数和Pielou均匀度指数分别为1.39和0.32。
　　单位调查样方(5 m×5 m)的Shannon-Weiner指数在0.00到2.50之间。根据沃德最小方差法对群落的聚类分析表明，相似的样方基本在空间上保持连续，不同组分之间交错镶嵌，加上地形数据后的多元回归树分析(MRT)可以将草本群落大致分成4个类群。物种-多度格局(SAD)显示群落物种组成中有大量的稀有种，体现了较高的物种多样性，用5种模型对SAD的拟合结果显示Zipf模型具有较低的A/C值，表明群落的结构与外界环境条件以及物种竞争等生物相互作用有关。
　　对300个调查样方中草本植物多样性与不同类型的环境因子线性相关性分析发现，草本植物α多样性指数与周围木本植物胸高断面积、凹凸度程显著负相关，与周围树木的多样性大小程显著正相关。草本植物盖度值与坡度程正相关，与海拔程负相关，草本植物多样性与其盖度值之间有先增后降的趋势。物种分布的多度数据与6个环境因子的典范对应分析(CCA)分析表明环境差异对群落变异的解释量为13.10％。
　　草本植物在样地5种生境31(25-1)个生境类型组合的指示值分析选出了12个生境指示种，这些指示种都表现出较高的生境关联性程度。用torous-translation对出现样方数大于5的所有物种进行生境关联性检验，发现采用相对多度数据计算时有26个物种(占总数68.42％)表现出与样地5种生境中至少一类有显著正关联或负关联（采用相对多度数据计算时28个），说明了生境关联的普遍存在性。多数物种都更偏好低地山谷生境而与山脊地区具有负相关性，同时其分布格局表现出对群落优势种里白有一定的“回避”现象。
　　用PCNM分析所选出的空间变量对群落的空间分布格局也有重要的影响。空间过程在解释群落空间变异的功能上，与基于生境异质性的生态位理论的作用过程具有一定的重叠，草本群落与环境因素和空间因素冗余分析(RDA)的方差分解结果显示，12个PCNM空间变量和6个环境变量的解释量分别为11.69％和10.32％。
　　我们的研究表明林下草本的多样性分布具有明显的空间异质性，其分布不仅受到地形等环境因子的影响，种间关系以及空间因子也对草本群落分布格局和物种共存维持具有重要意义。今后的研究应继续在更长时间尺度上进行监测，对林下草本的时间动态以及与木本植物的相互作用进行研究。

目录

摘要

第一章 综述

1．1 森林生物多样性

1．1．1 地位与研究现状

1．1．2 以大型永久样地建设为基础的生物多样性研究

1．2 林下草本植物的重要性

1．2．1 森林中草本植物的地位和作用

1．2．2 草本植物对森林生物多样性的贡献

1．2．3 目前我国亚热带常绿阔叶林草本植物群落研究存在的问题

1．3 物种共存与生境关联性

1．3．1 多样性格局形成过程的两类决定因素

1．3．2 物种共存机制研究中的两大理论

1．3．3 生境关联性研究现状

1．4 群落学研究中的空间格局分析

1．5 本研究的目的及意义

第二章 研究地概况及方法概述

2．1 古田山自然环境概况

2．1．1 地质及土壤特征

2．1．2 气候特征

2．1．3 植被类型及多样性资源

2．2 古田山24公顷大样地

2．3 实验方案及调查内容

第三章 物种组成及分布类型的区系分析

3．1 物种组成

3．2 分布类型分析

3．2．1 科的分布类型

3．2．2 属的分布类型

3．2．3 种的分布类型

3．3 小结与讨论

3．3．1 物种丰富度

3．2．1 群落的分布区系类型

第四章 草本植物的群落学特征描述

4．1 多样性分析

4．1．1 物种组成结构

4．1．2 α多样性计算

4．1．3 种多度格局和物种累计曲线

4．2 盖度分布特征

4．2．1 草本植被的盖度分布

4．2．2 主要物种的分布

4．3 群落数量分类

4．3．1 基于群落内部间差异的分类

4．3．2 基于地形因素的群落多元回归树分析

4．4 小结与讨论

第五章 主要的环境因素对草本植物多样性格局的影响

5．1 微环境因素

5．1．1 生物因素

5．1．2 地形因素

5．2 生境异质性的作用及指示种分析

5．2．1 生境划分

5．2．2 各生境的指示种分析

5．3 环境因素与群落分布的典范对应分析

5．4 小结与讨论

第六章 影响群落空间格局的生态学过程综合分析

6．1 Torous-translation检验草本植物的生境关联性

6．2 空间因素和环境因素对草本群落格局解释力的区分

6．2．1 空间因素PCNM分析

6．2．2 方差分解

6．3 小结与讨论

第七章 主要结论与展望

参考文献

附录A：古田山24hm2样地草本植物名录及重要值信息

攻读学位期间取得的研究成果

致谢

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