青藏高原东缘几种树苗对增强紫外线-B和氮供应的响应

摘要

大气臭氧的损耗导致了地球表面具有生物学效应的紫外线-B(UV-B)辐射增强。同时，大气成分变化中除了UV-B辐射增强外，氮沉降是一个新近出现而又令人担忧的环境问题，其来源和分布正在迅速扩展到全球范围，并不断向陆地和水生生态系统沉降。本试验在四川省境内的中国科学院茂县生态站内进行，以云山、冷杉、色木槭和红椋子幼苗为模式植物，从生长形态、光合作用、抗氧化能力和矿质营养等方面研究了青藏高原东缘4种树苗对全球变化—增强UV-B辐射和氮供应(氮沉降)的响应。该试验为室外盆栽试验，包括四个处理：(1)大气UV-B辐射+无额外的氮供应(C)；(2)大气UV-B辐射+额外的氮供应(N)；(3)增强UV-B辐射+无额外的氮供应(UV-B)；(4)增强UV-B辐射+额外的氦供应(UV-B+N)。其目的：一方面有助于丰富我国对全球变化及区域响应研究的全面认识，进一步完善在全球气候变化条件下臭氧层削减和氮沉降对陆地生态系统影响的内容；另一方面，在一定程度上有助于我们更好的理解在全球变化下森林更新的早期过程。具体结果如下：
　　 增强的UV-B辐射在生长形态、光合、抗氧化能力、活性氧和矿质营养方面对4种幼苗都有显著的影响。UV-B辐射增强对幼苗的影响不仅与物种有关，而且，还与氮营养水平相关。总体表现为，高的UV-B辐射导致了色木槭和红椋子幼苗叶片的皱缩和卷曲，并降低了色木槭幼苗的叶片数和叶重，在额外的氮供应下，云杉、冷杉和红椋子的叶重也显著地降低了；色木槭和红椋子幼苗叶片的解剖结构受到了增强的UV-B辐射的影响，增强的UV-B辐射显著地降低了色木槭叶片的栅栏组织厚度，提高了红椋子叶片的厚度；增强的UV-B辐射显著地降低了4种幼苗的单株总生物量、植物地下部分的生长、总叶绿素含量[Chl(a+b)]、净光合速率和最大量子产量(Fv/Fm)，提高了4种幼苗叶片的膜脂过氧化(MDA含量)，改变了植物体不同器官中的矿质元素含量；增强的UV-B辐射提高了冷杉、色木槭和红椋子叶片中的过氧化氢含量(H2O2)、超氧负离子(O2-)生成速率，在额外的氮供应下，云杉叶片中的活性氧含量也显著地提高了；在无额外的氮供应条件下，增强的UV-B辐射显著地提高了4种幼苗叶片中的UV-B吸收物质、脯氨酸含量和抗氧化酶的活性(SOD、POD、CAT、GR和APX)。在额外的氮供应条件下，UV-B辐射的增强却显著地降低了冷杉叶片中脯氨酸含量和红椋子叶片中UV-B吸收物质含量，但是，在4种幼苗叶片中，5种抗氧化酶的活性对UV-B辐射的增强没有明显的规律性，增强的UV-B辐射显著地提高了云杉叶片中的POD、SOD和GR的活性，提高了冷杉叶片中的POD和GR活性，提高了色木槭叶片中的POD、SOD和CAT活性和红椋子幼苗叶片中的POD和SOD活性。从这些结果可知，植物在遭受高的UV-B辐射导致的过氧化胁迫时，植物体内形成了一定的保护机制，但是，这种保护不能抵抗高的UV-B辐射对植物的伤害。
　　 额外的氮供应在生长形态、光合、抗氧化能力、活性氧和矿质营养方面对4种幼苗都有一定的影响，不同幼苗对额外的氮供应响应不同，并且受到UV-B辐射水平的影响。在当地现有的UV-B辐射水平下，额外的氮供应显著地提高了幼苗的单株总生物量、植物地下部分的生长、Chl(a+b)、净光合速率(红椋子除外)、UV-B吸收物质(冷杉除外)、脯氨酸含量(红椋子除外)和部分抗氧化酶的活性，降低了H2O2的含量、O2-的生成速率和MDA含量(红椋子除外)，改变了植物体内部分矿质元素含量，显著地提高了云杉和冷杉叶片中的Fv/Fm。这些指标总体表明，在当地现有大气UV-B辐射水平下，额外的氮供应对植物的生长和发育是有利的。在增强的UV-B辐射水平下，4种幼苗的生长形态和光合大部分指标都没有受到额外氮供应的影响，额外的氮供应提高了红椋子幼苗的单株总生物量和Chl(a+b)含量，提高了冷杉和色木槭叶片中的活性氧含量和MDA含量，却降低了红椋子叶片中的活性氧含量；额外的氮供应也提高了云杉、色木槭和红椋子叶片中UV-B吸收物质和脯氨酸含量，降低了冷杉叶片中UV-B吸收物质和脯氨酸含量；在抗氧化酶活性方面，额外的氮供应降低了云杉、冷杉叶片中5种抗氧化酶的活性和红椋子叶片中POD和GR的活性，提高了色木槭叶片中的POD和SOD的活性；4种幼苗植物体内的矿质元素含量对额外的氮供应没有显著的规律性。从这些结果可知，在高的UV-B辐射下，额外的氮供应提高了云杉、冷杉和色木槭幼苗对高的UV-B辐射的敏感性，然而，额外的氮供应却促进了红椋子幼苗的生长，原因可能是，在高的UV-B辐射下，额外的氮供应增加了红椋子叶片的厚度、叶重和叶片数，降低了叶片中活性氧含量的结果。表明在高的UV-B辐射水平下，额外的氮供应降低了红椋子幼苗对高的UV-B辐射的敏感性。
　　 在全球变化的趋势下，UV-B辐射增强和氮沉降可能同时存在，我们的研究表明，与大气UV-B辐射+无额外的氮供应处理相比，增强UV-B辐射+额外的氮供应处理显著地降低了幼苗的单株总生物量(红椋子除外)、Chl(a+b)、净光合速率、Fv/Fm(冷杉除外)和MDA含量(红椋子除外)，提高了活性氧含量(云杉除外)、UV-B紫外吸收物质含量(冷杉除外)、脯氨酸含量和部分抗氧化酶的活性，改变了植物体不同器官中的矿质元素含量。结果表明，在当地现有条件下，全球变化(UV-B辐射增强和氮沉降)对云杉、冷杉和色木槭幼苗的生长是不利，尽管植物体内一些抗氧化性指标提高了，然而，却对红椋子幼苗的单株总生物量的累积没有显著的影响。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章引言

第一节立项依据

第二节研究目的与主要研究内容

1研究目的

2主要研究内容

第二章国内外研究进展

第一节研究历史

1 UV-B辐射

2氮沉降

第二节UV-B辐射和氮沉降研究方法

1UV-B辐射

2氮沉降

第三节植物对UV-B辐射的响应

1增强UV-B辐射对植物生长和形态的影响

2增强UV-B辐射对植物光合参数的影响

3增强UV-B辐射对植物抗氧化力的影响

4增强UV-B辐射对植物矿质元素的影响

第四节植物对氮沉降的响应

1氮沉降对植物生长和形态的影响

2氮沉降对植物光合的影响

3氮沉降对植物抗氧化力的影响

4氮沉降对植物体内矿质元素的影响

第五节UV-B辐射增强与其它环境因素的联合作用

1增强UV-B辐射与增加CO2、温度的联合生态效应

2增强UV-B辐射与水分、矿质养分供应的联合生态效应

第三章试验方案

1试验地点

2试验材料

3试验设计

第四章紫外线-B和氮供应对幼苗生长和形态的影响

第一节材料与方法

1植物材料与实验设计

2生长和形态指标测定

3数据分析

第二节结果与分析

1生长参数

2根形态

3叶形态

4叶片的解剖结构

第三节讨论

1 UV-B辐射的影响

2氮供应的影响

3 UV-B辐射和氮的联合影响

4小结

第五章紫外线-B和氮供应对幼苗光合作用的影响

第一节材料与方法

1植物材料与实验设计

2光合指标测定

3数据分析

第二节结果与分析

1光合色素

2气体交换

3气体交换的日变化

4叶绿素荧光

第三节讨论

1UV-B影响

2氮影响

3 UV-B和氮的联合影响

4小结

第六章紫外线-B和氮供应对幼苗抗氧化能力的影响

第一节材料与方法

1植物材料与实验设计

2抗氧化指标测定

3数据分析

第二节结果与分析

1活性氧和膜质过氧化

2紫外吸收物质和脯氨酸

3抗氧化酶

第三节讨论

1 UV-B影响

2氮影响

3 UV-B和氮的联合影响

4小结

第七章紫外线-B和氮供应对幼苗体内矿质元素的影响

第一节材料与方法

1植物材料与实验设计

2养分指标测定

3数据分析

第二节结果与分析

1大量元素

2中量元素

第三节讨论

1 UV-B影响

2氮影响

3 UV-B和氮的联合影响

4小结

第八章结论与展望

第一节结论

第二节展望

参考文献

附录

作者攻读博士学位期间发表论文情况

致谢