青杨组(Section Tacamahaca Spach)杨树不同种群对土壤干旱和重金属锰污染的生态生理响应

摘要

土壤是人类赖以生存的自然环境和农业生产的重要资源，世界面临的粮食、资源和环境问题与土壤密切相关，目前危害土壤的主要因素是干旱和重金属污染。杨树具有适应性强、生长快和丰产等特性，本论文以青杨组杨树为模式植物，采用植物生态、生理及生物化学等方法，研究杨树对土壤干旱和锰胁迫的生态生理反应以及种群间差异，研究成果可为我国干旱半干旱地区营造人工林、防止沙漠化提供理论依据，也为恢复与重建重金属污染地区退化生态系统提供科学指导。主要研究结果如下：
　　 1.青海杨不同种群对干旱胁迫的响应差异
　　 干旱胁迫显著降低了两个青海杨种群(干旱种群和湿润种群)生物量积累，包括株高、基径、干物质积累等，通过植物结构的调整，有更多的生物量向根部分配。干旱胁迫还显著降低了叶绿素和类胡萝卜素含量，增加了游离脯氨酸和总氨基酸含量。另一方面，干旱胁迫诱导了活性氧的积累，作为第二信使，激活了抗氧化系统，包括抗坏血酸(ASA)含量和酶系统如超氧化物歧化酶(SOD)，愈创木酚过氧化物酶(GPX)，抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)。这样，杨树既有避旱机制又有耐旱机制，使其在干旱胁迫下有相当程度的可塑性。与湿润种群相比，干旱种群杨树有更多的生物量分配到根部，积累了更多的游离脯氨酸和总氨基酸来进行渗透调节，并且有更有效的抗氧化系统，包括更高含量的ASA和更高活性的APX和GR，这些使得干旱种群杨树比湿润种群杨树对干旱有更好的耐性。
　　 2.喷施硝普钠(SNP)对青海杨阿坝种群干旱胁迫耐性的影响
　　 干旱胁迫显著的降低了青海杨阿坝种群的生长和生物量积累以及叶片相对含水量，还诱导了脯氨酸的合成以进行渗透调节。干旱胁迫下过氧化氢(H2O2)显著累积从而造成对膜脂和蛋白的伤害，使得丙二醛和蛋白羰基含量升高。干旱胁迫下喷施SNP可以减轻干旱胁迫造成的伤害，包括增加叶片的相对含水量，增加脯氨酸和总氨基酸的积累，并激活抗氧化酶系统如SOD，GPX和APX，从而减少丙二醛(MDA)和蛋白羰基(C=O)的积累，但是在水分良好情况下SNP的效果不显著。
　　 3.青杨不同种群对锰胁迫的生长与形态响应差异
　　 在同一锰浓度下，干旱种群的耐性指数都要高于湿润种群，这表明青杨对干旱和高锰胁迫具有交叉耐性。两个种群的株高，生物量和叶绿素含量都随锰浓度的升高而逐渐下降。就累积浓度而言，0和0.1 mM锰胁迫下，干旱种群积累的锰浓度要高于湿润种群，而在高浓度锰胁迫下(0.5和1 mM)，湿润种群要高于干旱种群。在0，0.1和0.5 mM下，锰大多积累在根中，叶片次之，茎中最少。而在1 mM，锰更多的积累在叶片中。就累积总量而言，在各个锰浓度胁迫下，根，茎和叶相比，两个种群青杨都是叶片累积的锰总量要高于根和茎。两个种群间比较，对照中没有显著区别，0.1 mM锰胁迫下，湿润种群根中累积的锰要高于干旱种群，而在地上部中，干旱种群要高于湿润种群。而0.5和1 mM锰胁迫下，根、叶、茎+叶、根+茎+叶中，锰累积总量都是湿润种群高于干旱种群。锰胁迫下，青杨叶片数和叶面积包括总叶面积和平均叶面积都显著降低。叶片横切面的光学显微观察结果表明未经锰胁迫的栅栏组织的细胞饱满，海绵组织发达、清晰；胁迫后杨树叶片栅栏组织细胞出现不同程度的皱缩，海绵组织几乎不可见，此外还发现输导组织在胁迫下密度变小和分生组织严重割裂等现象。
　　 4.青杨不同种群对锰胁迫的生理与生化响应差异
　　 青杨两个种群脱落酸(ABA)含量在锰胁迫下都显著增加，干旱种群的增幅更大。三种多胺含量在锰胁迫下显示了不同的响应趋势：腐胺在两个种群的各个锰处理下都增加，亚精胺只在干旱种群中显著增加，而精胺除了干旱种群在1 mM下有所增加外，在锰胁迫下变化很小。谷胱甘肽含量随锰浓度升高而增加，在0.5 mM锰时达到最高值，1mM时有所下降。植物络合素(PCs)含量与非蛋白巯基(NP-SH)趋势相似，随锰浓度的升高而增加，且干旱种群中含量要高于湿润种群。锰处理还引起氧化胁迫，表现为过氧化氢和丙二醛含量增加。SOD活性在湿润种群中，在O到0.5 mM锰胁迫下活性升高，但在1 mM锰胁迫时，其活性有所下降。而在干旱种群中，SOD活性变化较小，并始终维持在一个较高的水平。APX活性在两个种群中都随锰浓度的升高而增加，干旱种群活性要高于湿润种群。锰胁迫还显著增加了酚类物质的含量，同时GPX和多酚氧化酶(PPO)活性也随锰浓度的升高而增加。干旱种群的酚类含量和GPX与PPO活性都要高于湿润种群。锰胁迫还改变了氨基酸的含量和构成，根据锰胁迫下浓度变化的不同，可以将游离氨基酸分为三组：第一组包括，谷氨酸，丙氨酸和天门冬氨酸，这一组氨基酸含量在锰胁迫下有所下降。第二组包括缬氨酸，亮氨酸和苏氨酸含量在锰胁迫下基本不变化或变化很小。剩下的氨基酸为第三组，这组氨基酸含量在锰胁迫下显著增加，而根据增加的幅度又可以将它们分为两个亚组，丝氨酸，酪氨酸，苯丙氨酸，组氨酸和脯氨酸，在1 mM下的含量是对照的4倍以上。异亮氨酸，赖氨酸，精氨酸和甘氨酸含量在1 mM下是对照含量的2倍以下。同时，同一锰浓度下，干旱种群比湿润种群积累的氨基酸含量要高。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章 文献综述

1.植物干旱胁迫响应研究进展

2.植物重金属胁迫响应研究进展

3.交叉耐性

4.杨树资料介绍与研究内容

第二章 青海杨不同种群对干旱胁迫的响应差异

1.引言

2.材料与方法

2.1植物材料与试验设计

2.2生长反应的测定

2.3叶绿素和类胡萝卜素含量的测定

2.4游离脯氨酸和总氨基酸含量的测定

2.5脱落酸和活性氧含量的测定

2.6抗氧化系统的研究

2.7数据统计分析

3.结果

3.1干旱胁迫对生物量积累和分配的影响

3.2干旱胁迫对叶绿素和类胡萝卜素含量的影响

3.3干旱胁迫对游离脯氨酸和总氨基酸含量的影响

3.4干旱胁迫对脱落酸和活性氧含量的影响

3.5干旱胁迫对抗氧化系统的影响

4.讨论

第三章 喷施硝谱钠对青海杨阿坝种群干旱胁迫耐性的影响

1.引言

2.材料与方法

2.1植物材料与试验设计

2.2生长反应的测定

2.3伤害指标的测定

2.4游离脯氨酸和总氨基酸含量的测定

2.5抗氧化酶系统活性的测定

2.6数据统计分析

3.结果

3.1喷施硝谱钠对干旱胁迫下青海杨生长性状的影响

3.2喷施硝谱钠对干旱胁迫下青海杨伤害指标的影响

3.3喷施硝谱钠对干旱胁迫下青海杨渗透调节的影响

3.4喷施硝谱钠对干旱胁迫下青海杨抗氧化酶系统活性的影响

3.5青海杨在外源硝谱钠喷施和对照中部分形态和生理特征的相关系数

4.讨论

第四章 青杨不同种群对锰胁迫的生长与形态响应差异

1.引言

2.材料与方法

2.1植物材料与试验设计

2.2生长性状的测定

2.3耐性指数和叶绿素含量的测定

2.4植株锰浓度以及锰累积总量的测定

2.5叶片解剖观察

2.6数据分析

3.结果

3.1锰胁迫对生长性状的影响

3.2锰胁迫对耐性指数和叶绿素含量的影响

3.3锰胁迫对植株锰浓度及累积总量的影响

3.4锰胁迫对叶片形态及解剖结构的影响

4.讨论

第五章 青杨不同种群对锰胁迫的生理与生化响应差异

1.引言

2.材料与方法

2.1植物材料与试验设计

2.2脱落酸和多胺含量的测定

2.3蛋白、过氧化氢和羰基含量的测定

2.4非蛋白巯基、谷胱甘肽和植物络合素含量的测定

2.5活性氧代谢研究

2.6酚类含量、愈创木酚过氧化酶和多酚氧化酶活性测定

2.7游离氨基酸含量的测定

2.8 DNA损伤的研究

2.9数据分析

3.结果

3.1锰胁迫对脱落酸和多胺含量的影响

3.2锰胁迫对蛋白、过氧化氢和羰基含量的影响

3.3锰胁迫对非蛋白巯基、谷胱甘肽和植物络合素含量的影响

3.4锰胁迫对活性氧代谢的影响

3.5锰胁迫对多酚含量、愈创木酚过氧化物酶和多酚氧化酶活性的影响

3.6锰胁迫对游离氨基酸含量的影响

3.7锰胁迫对DNA损伤的影响

4讨论

主要结论

参考文献：

博士在读期间论文发表情况

致 谢