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东南景天(Sedum alfredii Hance)对镉的超积累与有机酸含量变化的关系

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致谢

第一部分文献综述 第一章镉污染现状及治理

第一部分文献综述 第二章植物对镉的耐性机制

第一部分文献综述 第三章有机酸在超积累植物重金属解毒机制中的作用

第二部分试验研究 第四章镉污染对东南景天有机酸含量的影响

第二部分试验研究 第五章锌胁迫下东南景天对镉的超积累与有机酸含量的关系

第三部分总论 第六章综合讨论与结论

参考文献

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摘要

本研究通过水培试验,从两种生态型东南景天个体分别在镉胁迫和锌镉复合胁迫下的生长反应、叶绿素含量和对Zn和Cd的富集特性,以及对其体内有机酸含量的影响等方面,探讨了有机酸在矿山型东南景天锌、镉解毒机制中的作用,以期为进一步解释矿山型东南景天对锌和镉的耐性机制提供更多的理论支持。现将本研究的主要结果总结如下: 1.在水培条件下,小于或等于10μmolL-1的Cd处理水平,在一定程度上抑制了非矿山型东南景天的生长,但影响不显著。Cd处理对其叶绿素的含量也无显著影响。在0~10μmolL-1的供Cd范围内,非矿山型东南景天茎和叶片的Cd含量随着Cd处理水平的升高而缓慢增加,而根系Cd含量随着Cd处理水平的升高而迅速增加。各部分Cd含量为:根>茎>叶。而对于矿山型东南景天来说,小于或等于100μmolL-1的Cd处理水平反而在一定程度上促进其生长,但影响不显著。而且Cd处理对其叶绿素含量也无明显影响。在0~100μmolL-1的Cd处理范围内,随着Cd处理水平的升高,矿山型东南景天根系、茎和叶片的Cd含量急剧增加。各部分Cd含量为:叶>茎>根。这说明矿山型东南景天比非矿山型东南景天具有更强的运转和积累Cd的能力。 2.两种生态型东南景天在Cd胁迫下,体内有机酸的种类相同,均含有戊二酸、草酸、酒石酸、苹果酸、乳酸和乙酸。但各种有机酸含量变化趋势不同,尤其是对Cd络合能力较强的草酸和酒石酸。在相同浓度的Cd胁迫下,矿山型东南景天茎和叶片中草酸和酒石酸的浓度普遍要高于非矿山型,这可能与矿山型东南景天超积累Cd有关。而且,在Cd胁迫下,矿山型东南景天根、茎、叶片中草酸和酒石酸的浓度均高于对照;而非矿山型东南景天则不同,除了其根系中草酸和酒石酸的浓度随着Cd供应水平的升高有所升高外,茎、叶片中草酸和酒石酸的浓度随着Cd供应水平的升高而降低。这再次说明两种生态型东南景天对Cd积累的差异很可能与有机酸含量变化的差异有关。在Cd的胁迫下,矿山型东南景天很可能释放出更多的有机酸(如草酸和酒石酸等),通过草酸和酒石酸等络合植物体内的Cd2+,降低植物体内的Cd2+的浓度,减少Cd2+与植物体内重要的生物酶结合的机会,而且,提高了Cd在植物体内的移动性,有利于Cd向地上部运输。 在试验中发现:在Cd胁迫下,矿山型东南景天叶片草酸和酒石酸的浓度随着Cd供应水平的提高而增加,但是茎部草酸和酒石酸的浓度并不是随着Cd处理浓度的提高而同步增加。在供Cd1μmolL-1时,茎部草酸和酒石酸浓度急剧增加,大约为对照的4倍。而供Cd水平在100μmolL-1,草酸和酒石酸的浓度虽然高于对照但远低于供Cd1μmolL-1时的浓度。茎是物质运输的主要器官,茎部的有机酸很可能参与Cd的运输。在供Cd1μmolL-1时,茎部草酸和酒石酸浓度急剧增加,很可能由于草酸和酒石酸参与运输,把大量的有机酸转运至叶片,以Cd-有机酸的形式贮存与液泡内;但供Cd水平在100μmolL-1,茎部草酸和酒石酸浓度并没有高于1μmolL-1时的浓度,即使这样,叶片Cd浓度仍然高于1μmolL-1时的Cd浓度。这可能是因为随着Cd供应水平的提高,存在着另外的Cd转运体,草酸和酒石酸的转运功能已不占主要地位。 3.在Zn/Cd复合胁迫下,Cd≤10μmolL-1和Zn≤50μmolL-1的Zn/Cd复合处理对非矿山型东南景天的生长和叶绿素含量没有显著影响。在此Zn/Cd复合处理范围内,非矿山型东南景天根、茎和叶片中Zn的含量均随Zn处理浓度的增加而增加,而Cd处理水平对其根、茎、叶中Zn含量影响不显著;根、茎和叶片中Cd含量随Cd供应水平的升高而增加,Zn处理水平对其Cd含量影响不显著。 而Cd≤100μmolL-1及Zn≤500μmolL-1的Zn/Cd复合处理对矿山型东南景天的生长和叶绿素含量影响也不显著。在此Zn/Cd复合处理范围内,矿山型东南景天根、茎和叶片中Zn的含量均随Zn处理浓度的增加而增加,而Cd处理水平在一定程度上促进了非矿山型东南景天根、茎、叶中Zn含量的增加,但影响不显著;根、茎和叶片中Cd含量随Cd供应水平的升高而增加,Zn处理水平在一定程度上促进了对矿山型东南景天对Cd的吸收和转运,但影响并没有达到显著水平。 这说明在试验设置的Zn/Cd复合处理水平下,两种生态型东南景天都能够正常生长。施加Zn在一定程度上促进矿山型东南景天对Cd的吸收,而施加Cd也在一定程度上促进了其对Zn的吸收,但作用并不显著。 4.在试验设置的Zn/Cd复合处理范围内,Zn和Cd处理浓度的增加不影响两种生态型东南景天有机酸的种类。两种生态型根、茎和叶片中,含量较多的有机酸均为戊二酸、草酸、酒石酸、苹果酸、乳酸和乙酸。但是Zn和Cd处理浓度的增加对两种生态型有机酸含量影响不同,特别是络合能力较强的草酸、酒石酸和苹果酸。随着Cd处理浓度的增加,虽然,非矿山型东南景天根系草酸和酒石酸浓度有所升高,但是茎和叶片中草酸、酒石酸和苹果酸含量均Cd处理水平的升高而降低。随着Zn处理水平的增加,非矿山型东南景天根、茎和叶片草酸、酒石酸和苹果酸浓度均降低。与此不同,随着Cd供应水平的升高,矿山型东南景天根、茎和叶片中草酸和酒石酸浓度增加;Zn的加入虽然抑制了各部分草酸和酒石酸浓度的增加,但是促进了各部分苹果酸的增加。 这种不同,很可能是由于苹果酸有助于矿山型东南景天对Zn的耐性和积累,而草酸和酒石酸则有助于其对Cd的耐性和积累。 5.此外,在试验中还发现,在不施加Cd处理的情况下(即对照),矿山型东南景天的根、茎、叶干物量均比非矿山型的低。而且,矿山型东南景天在Cd处理前,根系颜色较暗,有的甚至为褐色;Cd处理后根系颜色变为白色,且须根较多而粗。而非矿山型东南景天在Cd处理前,根系为白色;Cd处理4天后颜色开始变暗,8天后变为浅褐色,须根少且细。可见,适度的Cd污染利于矿山型东南景天的生长;而在不施加Cd处理的情况下,矿山型生长情况并不如非矿山型。Jain(1979)指出,植物耐性的获得是植物单方面的适应性反应,这就导致植物在生理生化变量上的代价,即“分配代价”。植物在特殊环境下能够利用的生存资源的总量是一定的,在对付环境中的物质褐能量消耗过大,自然植物在构建自我的能量就降低,其生长、发育的程度和速度就降低(张太平等,1999)。有关矿山型东南景天的耐性代价有待于进一步研究。

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