蜜蜂群内生殖共享相关特征研究

摘要

蜜蜂(Apis spp.)的社会性行为高度发达，其群体内具有明确而细致的劳动分工。西方蜜蜂不仅是一种具有悠久饲养历史的重要经济昆虫，也是一种新兴的模式生物。雌性个体级型间的生殖分工是真社会性昆虫的一个典型特征。一般情况下，蜜蜂群内生殖权力由仅有的一只蜂王垄断，蜂王之间通过分蜂、毁王台、打斗等方式解决相互间的生殖冲突；而工蜂生殖器官发育不完全，在有蜂王和幼虫存在的情况下绝大部分工蜂卵巢退化，不产卵，即使有极少部分工蜂产卵，所产的雄性卵也会由于其它工蜂的监督而得不到孵育，最终群内所有雄性个体中仅有约0.1％是产卵工蜂的后代。
　　 但是，人工组建的蜜蜂多王群和自然存在于南非境内的海角蜂蜂群却都具有不同于普通蜂群的群内生殖分工体系。多王群内多只蜂王同群共存，共享群内的生殖权力；而海角蜂群内，即使在有王的情况下工蜂产卵现象也很普遍，而且海角蜂工蜂具有社会性寄生的能力，在进入其它亚种的蜂群后，先与宿主蜂王共享生殖权力，而后篡夺蜂王的生殖权力，从而利用宿主群资源哺育自己的后代（行产雌孤雌生殖）。
　　 本论文以蜜蜂多王群和海角蜂蜂群为材料对与蜜蜂群内生殖共享相关的一些特征进行研究。研究内容和结果主要包括：
　　 （1）采用行为学观察的方法研究了多王群组建过程中蜂王上颚的（部分）切除对蜂王打斗策略选择的影响。结果显示，上颚的（部分）切除能显著影响蜂王选择打斗策略。同时，结果暗示蜂王可在不评估对手实力的情况下，仅基于对自身实力的判断选择规避可能致死的打斗，从而从生殖垄断走向生殖共享。
　　 （2）研究了多王群组建方法的成功率、多王群的稳定性和产卵力。18家蜂场组建利用蜜蜂多王群的结果表明，基于生物诱导和环境诱导理论体系组建蜜蜂多王群具有较高的成功率(78.1％)，组建的多王群大多数能在六个月内不失王，55.8％的多王群能在越冬过程中不失王，说明多王群足以稳定用于长期饲养，同时说明越冬过程是多王群敏感的时期。另外，研究表明蜂王上颚的切除不影响蜂王的产卵力，多王群（3王群和5王群）产卵力显著高于单王群产卵力。这些研究结果为多王群在养蜂生产上的推广应用提供了理论基础。
　　 （3）比较了多王群群内蜂王间的生殖产出和上颚腺信息素。产卵力研究表明，多王群内每只蜂王的平均产卵力显著低于单王群蜂王产卵力，蜂王平均产卵力与群内蜂王数呈负相关，群内蜂王间生殖产出不均衡。多王群蜂王头部浸提物中9-氧代-2-癸烯酸(9ODA)含量显著高于单王群蜂王，说明多王群内蜂王间可能存在信息素竞争；但是有关多王群内蜂王间上颚腺信息素的比较却没有找到相互间有差异的证据，说明群内个体间生殖产出的不均衡很有可能不是蜂王间信息素相互抑制所导致的。
　　 （4）利用蜜蜂寡核苷酸基因芯片，比较研究了单王群蜂王和多王群蜂王的头部基因表达谱。使用MultiExperiment Viewer V4.3中的Significance Analysis for Microarray(SAM)功能进行统计分析，发现表达显著上调基因7个，显著下调基因45个，其中两个表达上调基因AM05325和AM07925与重要的代谢途径有关。AM05325属于不饱和脂肪酸合成途径，与蜂王上颚腺信息素前体物质的合成有关，而AM07925与固醇和萜类的合成有光。不饱和脂肪酸合成途径中关键酶的基因表达水平的显著上调，进一步证实多王群内蜂王间存在信息素竞争。
　　 （5）通过分析多王群内蜂王上颚腺信息素的绝对和相对含量与蜂王生殖力的相关性，以及蜂王侍卫蜂数和生殖力的相关性，研究了蜂王上颚腺信息素在调控工蜂生殖过程中所承担的角色。结果表明，蜂王上颚腺信息素与生殖力，侍卫蜂数与生殖力都没有相关性。据此，可以推测，蜂王上颚腺信息素并不是蜂王生殖力的指示信号，而更有可能是工蜂卵巢发育的抑制因子。
　　 （6）分析了海角蜂分布区内不同地点的工蜂样品上颚腺信息素五种主要组分，并与其毗邻亚种非洲蜂的信息素组分进行了比较。结果表明，海角蜂核心分布区内的工蜂上颚腺信息素组分很特殊，以9-羟基-2-癸烯酸（9HDA，蜂王物质9ODA的前体）为主，而仅含有少量的10-羟基-2-癸烯酸(10HDA)和10-羟基癸酸(10HDAA)；而其分布区外缘的工蜂虽然9HDA和9ODA的含量比核心区工蜂少，但仍显著高于非洲蜂工蜂。该结果表明海角蜂群内具有特殊的生殖控制体系，能解释海角蜂工蜂为何能快速发育出类蜂王信息素，也表明海角蜂工蜂具备生殖和社会性寄生行为的信息素前置。
　　 综上所述，本论文研究了意大利蜜蜂多王群内蜂王实现由生殖垄断向生殖共享转变的机制、基于生物诱导和环境诱导的多王群组建方法在生产上应用的可行性、多王群内各蜂王间的关系及多王共存导致的头部基因表达差异，并以蜜蜂多王群为模型研究了蜂王上颚腺信息素在调控工蜂生殖过程中所扮演的角色；同时本论文还研究了有王群海角蜂工蜂的信息素特征，揭示了海角蜂蜂群内与蜂王和工蜂生殖共享有关的信息素基础。本论文有关多王群产卵力和稳定性的的研究有助于深入了解蜜蜂多王群的生物学特性，进而推动多王群在养蜂生产上的应用。同时，以多王群为模型的生殖共享研究揭示了蜂王间达到生殖共享的机制及与蜂王间生殖共享相关的一些特征，以海角蜂为模型的研究则揭示了海角蜂群内蜂王和工蜂生殖共享相关的信息素特征，这些研究有助于理解社会性昆虫社会性结构的调控及进化。

目录

文摘

英文文摘

项目基金资助

前言

文献综述

第一章 蜜蜂群内生殖分工体系的形成和维持

1 蜂王多雄交配机制

2 蜜蜂群内生殖分工

3 限制工蜂产卵的机制

4 蜜蜂群内特殊的生殖体系

5 小结

参考文献

第二章 蜂群换王阶段的生殖冲突

1 新蜂王的培育

2 淘汰多余蜂王

3 小结

参考文献

第三章 海角蜂灾难研究进展

1 南非蜂业概况

2 海角蜂灾难

3 海角蜂侵染机制的研究

4 小结

参考文献

试验研究

第四章 蜂王自知其力——由生殖垄断到生殖共享的转变

摘要

1 前言

2 材料与方法

3 结果

4 讨论

5 结论

参考文献

第五章 人工组建蜜蜂多王群的生产和理论价值

摘要

第一节 人工组建蜜蜂多王群的成功率和稳定性

第二节 人工组建蜜蜂多王群的产卵力

第三节 人工组建多王群的生产和理论价值

第六章 多王群内蜂王间关系

摘要

第一节 多王群内蜂王的产卵特征

第二节 多王群内蜂王的上颚腺信息素特征

第七章 基于基因芯片的多王群蜂王头部基因表达谱研究

摘要

1 前言

2 实验材料与方法

3 结果

4 讨论

参考文献

第八章 蜂王上颚腺信息素的角色——生殖力信号还是抑制因子？

摘要

1 前言

2 材料与方法

3 结果

4 讨论

参考文献

第九章 海角蜂工蜂生殖与社会性寄生的信息素前置

摘要

1 前言

2 材料与方法

3 结果

4 讨论

参考文献

研究总结与展望

1. 研究总结

2. 展望

攻读博士学位期间发表的论文和申请的专利

致谢